Функция половых органов самок

К половым органам самок относят жеиские гонады — яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы. Развитие и созревание женских гамет — яйцеклеток — происходит в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 — 4 см, масса каждого 16 — 20 г). У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной оболочки. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток — зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками — оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой лроходят нервы и кровеносные сосуды. Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества) эпителий однослойный, у вторичных — двухи трехслойный, у третичных (пузырьков) — многослойный. Оогенез. Процесс образования яйцеклеток — оогенез — существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов.

Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток — оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров — около 140 тыс., у свиней — 120, у кур — 60 — 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток. Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.

В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 — 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормоновили для эстрадиола.

В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула — наружного и внутреннего базальной мембраной. Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть.

У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 — 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней — 0,8, у овец — 0,6, у кобыл — 3 — 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету.

Третья стадия овогенеза — стадия созревания — происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза — митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6 — 8 ч. Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка — четыре зрелых спермия. Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

Лактация — это образование и накопление молока в молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и доении. Наличие молочных желез — характерный признак млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития. Продолжительность лактации, или лактационный период, — это период времени, в течение которого животное лактирует, то есть продуцирует молоко. У диких животных продолжительность лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших пределах — от 10 — 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У продуктивных животных лактация определяется не только потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями. Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у свиней в племенных хозяйствах — 60 дн., у овец — 120 — 150 дн., у кобыл при пастбищно-конюшенном содержании — 180 — 210 дн. Путем длительной селекции человек вывел породы животных, особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых превышает естественную потребность их потомства в 10 — 20 раз и более. Молочные железы по эмбриональному развитию являются производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих, хотя некоторые авторы считают молочные железы видоизмененными трубчатыми потовыми железами. Лактогенез — это наступление секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела. Лактопоэз — процесс образования молока в ходе установившейся лактации. Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции молозива в конце беременности и в предродовой период изучен недостаточно.

По-видимому, ключевым фактором является снижение в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является ингибитором лактогенеза. В этот период плацента обычно секретирует возрастающие количества эстрогенов, одна из функций которых — стимуляция секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных), соматотропина. В результате усиливается выработка и повышается активность пролактина — главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех видов животных, включая жвачных.

Механизмы, поддерживающие и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены неплохо. Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров (В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа, пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что касается афферентных нервов (они представлены чувствительными соматическими и отчасти симпатическими волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и выделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется на уровне ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции (через пролактин). Генетический потенциал молочной продуктивности животных определяется количеством дифференцированных клеток молочной железы, а такжедоступностью и характером использования субстратов для синтеза молока. Оба фактора реализуются при участии гормонов.

По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном аденогипофиза — пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак — двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных — несколькими гормонами (пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ). Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, а у жвачных животных — соматотропин.

Введение

веществ, действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных коров, а также в крови животных мясных и молочных пород. При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени оcуществляется через посредника — циклический аденозиномонофосфат и возможно, полиамины — спермин и спермидин (В. И. Георгиевский, И. К. Медведев).

Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает концентрация предшественников составных частей молока — глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот. Пролактин у нежвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и углеводов молока. Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы — надпочечники и щитовидную железу.

Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев (на 50 — 75%), падение жирности молока, изменение химического состава жира. Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение транскрипции мРНК). Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата), а также способствует поглощению этих предшественников молочной железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием в кровь. У коров молочного направления продуктивности уровень секреции тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления. В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается, что может быть основной из причин падения продуктивности и жирности молока. Гормон поджелудочной железы инсулин также является необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое падение образования молока. Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении УпредшественниковФ молока между выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.

Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для лактирующей молочной железы.