Физиологические основы слуха

Человеческое ухо воспринимает звуковые колебания — раздражения, распространяющиеся в воздухе (или воде). Ухо усиливает и преобразует звуковые колебания. Через барабанную перепонку, представляющую собой эластичную мембрану, и систему передаточных косточек — молоточек, наковальню и стремечко — звуковая волна доходит до внутреннего уха и приводит в движение заполняющую его жидкость. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а звуковое давление увеличивается примерно в 16 раз. Внутреннее ухо, или улитка, представляет собой спиралевидный ход, состоящий из двух с половиной витков. Заполняющая улитку жидкость — пери — и эндолимфа — практически несжимаема, поэтому при смещении стремечка вправо мембрана круглого окна прогибается влево, а возникающие колебания эндолимфы передаются волокнам расположенной вдоль улитки базилярной или основной мембраны и возбуждают специализированные механорецепторы — волосковые клетки. Волосковые клетки улитки являются основными аппаратами слуховой рецепции. Реагируя на колебания эндолимфы, они превращают улавливаемые звуковые колебания в нервные импульсы, передающие акустическую информацию по волокнам слухового нерва. Возбуждение, возникающее в волокнах слухового нерва, направляется к центральным отделам нервной системы. Первым центром обработки акустической информации является ядра слухового нерва, после чего она поступает к верхним оливам. Здесь происходит объединение сигналов, поступающих от левой и правой улитки. Затем афферентные пути слуха направляются нижним буграм четверохолмия, которые представляют собой элементарный рефлекторный центр слуховой системы. Именно здесь осуществляется передача слуховых импульсов на двигательные пути, в результате чего возникают такие реакции, как сокращение зрачка в ответ на внезапный звук.

Далее мощный пучок волокон идет к внутренним коленчатым телам, от которых начинается последняя часть слухового нерва. Его волокна направляются к поперечной извилине височной области коры или извилине Гешля, представляющей собой корковый конец слухового анализатора.

По своему строению извилина Гешля очень близка к проекционной зрительной коре. Основное место в ней занимает 4-ый афферентный слой, в котором и кончаются волокна слухового нерва. Характерно, что, как и зрительная проекционная область, извилина Гешля обнаруживает признаки сомато-топического строения. При этом волокна, несущие информацию о высоких тонах, заканчиваются в медиальных, а волокна, несущие информацию о низких тонах, — в латеральных участках этой извилины. Существенным отличием корковых отделов слухового анализатора является тот факт, что в отличие от зрительного анализатора здесь нет изолированного представительства каждого уха или его части в противоположном полушарии. Моноуральные волокна направляются к обоим полушариям, и поэтому повреждение одной (например, правой) извилины Гешля приводит лишь к незначительному снижению слуха, в несколько большей степени проявляющемуся в противоположном (левом) ухе.

Слуховая первичная кора является аппаратом, содействующим продлению слуховых воздействий. Поэтому, как было показано Г. В. Гершуни, поражение первичных отделов слуховой коры, не отражаясь на остроте слышания продолжительных звуков, приводило к тому, что в ухе, противоположном пораженному полушарию, повышались пороги слушания ультра-коротких звуков продолжительностью от 4 до 10 мсек.

Этот факт имеет большое значение как для понимания центральных механизмов слуха, так и для диагностики поражений височной области мозга.

Над первичными отделами слуховой коры, расположенными в извилине Гешля, надстроены вторичные отделы слуховой коры. Она находятся на наружной поверхности височной области, в пределах верхней височной извилины. В их составе преобладают клетки верхних, ассоциативных слоев коры.

В отличие от первичной слуховой коры, ее вторичные отделы не имеют сомато-топического строения и представляют собой сложный интегрирующий аппарат, который обеспечивает сложные формы анализа и синтеза звуковой информации, делая возможными сложные музыкальные и речевые восприятия. Поэтому поражения вторичных отделов слуховой коры, не приводя к снижению остроты слуха и выпадению восприятия простых звуков, вызывает нарушения различения мелодий в одних случаях или сложно построенных звуков речи в других.

Электрические явления в улитке При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Электрическая активность путей и центров слуховой системы Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, offи on-offтипа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.