Конспект лекций. 
Основы нейрофизиологии

1 Введение в дисциплину

История развития науки

Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии основным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности — восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Знания, которыми располагала физиология 50−100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге — три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций.

Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto — «отражаю») принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам.

Предшествием возникновения нейрофизиологии стало накопления знаний об анатомии и гистологии нервной системы. Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты еще в XVII в. Р. Декартом, а в XVIII в. и Й. Прохаской, однако как наука нейрофизиология начала развиваться лишь в 1-й половине XIX в., когда для изучения нервной системы стали применять экспериментальные методы. Развитию нейрофизиологии способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении нервной системы, в частности открытие ее структурной единицы — нервной клетки, или нейрона, а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона.

В начале XX в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних — движения (т.е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние — от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в нервной системе.

Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения — явления, когда раздражение определенного центра нервной системы вызывает не деятельное ее состояние — возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности.

Во 2-й половине XIX — начале XX вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов нервной системы и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной нервной системы внесли Н. Е. Введенский, В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон. Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским, а также П. Флурансом, роль мозжечка — Л. Лючиани. Ф. В. Овсянников определил роль ствола головного мозга и его влияние на сердечно-сосудистую деятельность и дыхания, а Л. Лючиани — роль мозжечка.

Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие ученые Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито еще в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга».

Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым, открывшим условные рефлексы, а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре.

И.П. Павлов развил мысль И. М. Сеченова в виде «учения о физиологии условных рефлексов». Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры — больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность предъявление животному (И.П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов — вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т. е. образовался пищевой условный рефлекс. Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.

Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению — именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Наряду с этим в нейрофизиологии возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т. д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Э. Пфлюгер, а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций нервной системы телефон (1884); В. Эйнтховен, а затем и А. Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции нервной системы при помощи струнного гальванометра; американские ученые Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику нейрофизиологии электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (электромиография), для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (электроэнцефалография) и пр.