Кальций, магний и сера в растительных организмах

По отношению к кальцию растения делятся на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Содержание кальция в растениях составляет 0,5 — 1,5% от массы сухого вещества, но в зрелых тканях кальциофильных растений может достигать 10%. Надземные части накапливают на единицу массы больше кальция, чем корни.

Химические свойства кальция таковы, что он легко образует достаточно прочные и в то же время лабильные комплексы с кислородными соединениями макромолекул. Кальций может связывать внутримолекулярные сайты белков, приводя к изменению конформации, и образовывать мостики между комплексными соединениями липидов и белков в мембране или пектиновыми соединениями в клеточной стенке, обеспечивая стабильность этих структур. Поэтому соответственно при дефиците кальция резко возрастает текучесть мембран, также нарушаются процесса мембранного транспорта и биоэлектрогенеза, тормозятся деление и растяжение клеток, прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ и нарушению структуры клеточных стенок. На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются и скручиваются, кончики и края листьев в начале белеют, а затем чернеют. Корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематические ткани и корневая система.

Ионам Са²⁺ принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетками растений. Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов (алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной стенкой и вытеснения из нее ионов Са²⁺ в раствор.

Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторичный посредник. Ионы Са²⁺ обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие, — гормонов, патогенов, света, гравитационных и стрессовых воздействий. Особенность передачи информации в клетке с помощью ионов Са²⁺ состоит в волновом способе передачи сигнала. Са-волны и Са-осцилляции, инициируемые в определенных участках клеток, являются основой кальциевой сигнализации у растительных организмов.

Очень чувствителен к изменению содержания цитозольного кальция цитоскелет. Локальные изменения концентрации ионов Са²⁺ в цитоплазме играют чрезвычайно важную роль в процессах сборки (и разборки) актиновых и промежуточных филаментов, в организации кортикальных микротрубочек. Кальций-зависимое функционирование цитоскелета имеет место в таких процессах, как циклоз, движение жгутиков, клеточное деление, полярный рост клеток.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет 0,2 — 1,0% в расчете на сухую массу. Поступает сера в растения только в окисленной форме — в виде сульфат-иона. Сера содержится в растениях в двух формах — окисленной и востановленной. Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где он интенсивно включается в обмен веществ. Попадая в цитоплазму, сульфат восстанавливается с образованием сульфгидрильных групп орагнических соединений (R-SH). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие части растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения.

Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента, А и некоторых других соединений. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла. Она входит в состав аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков.

Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидных мостиков, образуемых между остатками цистеина. Она входит в состав ряда витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина). Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определенной величины окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимых превращений:

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов.

Магний по содержанию в растениях занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчете на сухую массу 0,02 — 3,1%, у водорослей 3,0 — 3,5%. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасающих тканях. Накоплению магния в растущих тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растении, что позволяет реутилизировать этот катион из стареющих органов. Однако степень реутилизации магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия, поскольку часть его образует нерастворимые и не способные к перемещению по растению оксалаты и пектаты.

В семенах большая часть магния находится, в составе фитина. Около 10−15% Mg входит в состав хлорофилла. Эта функция магния уникальна, и никакой другой элемент не может заменить его в молекуле хлорофилла. Участие магния в обмене веществ растительной клетки связано с его способностью регулировать работу ряда ферментов. Магний является кофактором почти всех. ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп, необходим для работы мног их ферментов гликолиза и цикла Кребса, а также спиртового и молочнокислого брожения. Магний в концентрации не менее 0.5 мМ требуется для формирования рибосом и полисом, активации аминокислот и синтеза белков. При повышении концентрации магния в растительных клетках активируются ферменты, участвующие в метаболизме фосфата, что приводит к возрастанию содержания в тканях органических и неорганических форм фосфорных соединений.

Магниевое голодание растения испытывают в основном на песчаных и подзолистых почвах. Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном обмене и соответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количестве имеются в питательном субстрате. Дефицит магния также тормозит превращение моносахаридов в полисахариды и вызывает серьезные нарушения в процессах синтеза белка. Магниевое голодание приводит к нарушению структуры пластид — граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул.

Внешним симптомом дефицита магния является межжилковый хлороз, связанный с появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зелеными жилками листа. Края листовых пластинок при этом приобретет желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными.