ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΏΡΠ°Π²Π΄Π°, Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Ρ ) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ (Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ) ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠΆΠ΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ, ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ (ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠΈΡΡ) ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΠΠΠ‘Π’ΠΠ Π‘Π’ΠΠ ΠΠΠ ΠΠΠΠΠΠΠΠ― Π ΠΠΠ£ΠΠ Π£ΠΠ ΠΠΠΠ« ΠΠΠΠΠ‘Π’ΠΠ Π‘Π’ΠΠ ΠΠΠ ΠΠΠΠΠΠΠΠ― Π ΠΠΠ£ΠΠ ΠΠΠ’ΠΠΠΠΠΠΠ Π ΠΠ‘ΠΠ£ΠΠΠΠΠ ΠΠ Π«Π Π’ΠΠΠ ΠΠ§ΠΠ‘ΠΠΠ ΠΠΠ¦ΠΠΠΠΠΠ¬ΠΠ«Π Π£ΠΠΠΠΠ Π‘ΠΠ’ΠΠ’ ΠΈΠΌ. Π.Π.ΠΠΠ ΠΠΠΠ‘ΠΠΠΠ ΠΠΠΠΠΠΠΠ§ΠΠ‘ΠΠΠ Π€ΠΠΠ£ΠΠ¬Π’ΠΠ’ ΠΠ°ΡΠ΅Π΄ΡΠ° Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ
ΠΠΠΠΠΠ£ΠΠ―Π ΠΠ«Π ΠΠΠ₯ΠΠΠΠΠΠ« Π‘ΠΠΠΠΠ‘ΠΠΠΠ
Π‘ΠΈΠΌΡΠ΅ΡΠΎΠΏΠΎΠ»Ρ, 2009
Π‘ΠΠΠΠΠ‘ΠΠΠ Π ΠΠ ΠΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π‘Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ Π‘ΠΠΠΠΠ‘ΠΠΠ ΠΠΠΠΠΠ ΠΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ — ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π ΠΠ (ΠΌΠ ΠΠ) Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΡΠΌ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΈΠ ΠΠ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, Π½Π΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ) ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ ΠΈΠ ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΈΠ ΠΠ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ (ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ) Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π Π°Π±ΠΎΡΠ° Π¨Π°ΡΠΏΠ° ΠΈ Π ΠΎΠ±Π΅ΡΡΡΠ°, ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² 1977 Π³ΠΎΠ΄Ρ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π°, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² «ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Ρ», ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΡΡΡΡ Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΠΠ. ΠΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΡΠ΅Π·ΠΊΠΈ Π³Π΅Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π½Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². «Π Π°ΡΡΠ΅ΡΠ½Π½Π°Ρ» ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π³Π΅Π½Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π° Ρ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΠΠ, ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ ΠΠ-ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ ΠΠ-ΠΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ 5'- ΠΈ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ², Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ΅Π·ΠΊΠΈ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π·Π°ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ. Π‘ΡΠ°Π»ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ Π·Π°ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ Π½Π΅Π½ΡΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈΠ·Π²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈ Π±ΡΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ «ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ». ΠΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Π½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π° Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°. ΠΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ.
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ , ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. ΠΠ»Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ 3'- ΠΈ 5' — ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ — Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΏΡΡΠΈ ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΠΌΡΠ ΠΠ). Π ΠΠ-ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠ°Ρ ΠΌΡΠ ΠΠΠΎΠ² Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π΅. ΠΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌ (Π³Π»Π°Π²Π½Π°Ρ ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ), ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌ Π² ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΌΡΠ ΠΠ.
ΠΠ»Π°Π²Π½Π°Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ½ ΠΈ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ» (GU) Π² 5 ΡΠ°ΠΉΡΠ΅ ΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½ ΠΈ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ½ (AU) Π² 3 ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³-ΡΠ°ΠΉΡΠ΅. ΠΠ½Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΌΡΠ ΠΠ: U1, U2, U4, U5 ΠΈ U6.
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° — ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²) ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ (ΠΎΡ 'Π°Π½Π³Π».' splicing — ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅). Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΏΡΡΡ ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΌΡΠ ΠΠ) ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ².
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΡΠ ΠΠ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ U1, U2, U4, U5 ΠΈ U6. ΠΠ½ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ Π ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
Π ΠΠ-ΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠ° ΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌ.
Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΡΠΎ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΈ 3'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ.
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ GU Π½Π° 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ AG Π½Π° 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅. 3'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠΌ (ΠΠΠ’). ΠΠΠ’ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ (ΠΠ’Π). ΠΠ’Π, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½Π°, ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
ΠΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ — U11, U12, U4atac ΠΈ U6atac — Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ U5 Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠΏΠ° U12.
Π ΠΈΡ. 1. ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΡ Π ΠΠ.
Π Π°Π·Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ, Π ΠΠ — Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π² ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ°.
ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³
ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³, Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² — Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΡ Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»Π΅Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»Π°ΡΡ, ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ³Π½ΠΎΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ 100 ΡΡΡΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡΡ Human Genome Project (Π°Π½Π³Π». «ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°») ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ ΠΊ 30 000. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΡΠΌ.
Π‘ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΌΠ ΠΠ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π²ΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π·ΡΠ΅Π»ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°.
ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² — ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ (Ziff E.B., 1980). ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ Π ΠΠ-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΠΉ ΡΡΠ΄ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΈ ΡΡ ΠΆΠ΅ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ (5'-ΠΊΡΠΏ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΌΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ² Π½Π΅ ΡΠΎΠ±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ². ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³ Π ΠΠ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ: ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π΅ΠΌΠΊΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π½Π΅ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ².
ΠΠ° ΡΠΈΡ. 2 ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° ΡΡ Π΅ΠΌΠ° ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° cAMP-ΡΠ΅ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° (CREM). ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ CREMΠ°Π»ΡΡΠ°, CREMΠ±Π΅ΡΠ° ΠΈ CREMΠ³Π°ΠΌΠΌΠ° Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ CREMΡΠ°Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π²Π΅ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Gln (Q1 ΠΈ Q2), Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½Ρ-Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅ P2, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠ² (ICER). ΠΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π ΠΠ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅ P2 Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠΏΠΈΡΠΈΠ·Π° ΠΌΠΎΠ·Π³Π°.
Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈ ΡΠ° ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΎΡΠΈΠΊΠ° ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π² Π½Π΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Ρ, Π° ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠ΅ΠΊ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π² ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ . Π Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΠΠ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎ-Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
Π ΠΈΡ. 2. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ CREM ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
Π Π²Π΅ΡΡ Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ° ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π° ΡΡ Π΅ΠΌΠ° Π³Π΅Π½Π° CREM, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π 1 ΠΈ P2, ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Ρ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ½ΠΈΠ·Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ICER-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π‘Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ
ΠΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΌΡΠ ΠΠ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΎΠΆΠΊΠ΅ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΠ ΠΠ U1 Ρ 5'-ΡΡΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° (Π-ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°) Π΄Π»Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . Π€ΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ — ΠΠ’Π€-Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
ΠΠ°Π»ΡΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ U2 ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ Π-ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° U2ΠF (Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΡΠ ΠΠ U2) ΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Ρ U1. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΠ’Π€-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ U2 ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ (ΠΠ’Π), ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π. ΠΠ²ΠΎΠΉΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ U2 ΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ Π²ΡΡΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅ Π² U2 ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π ΠΠ-Π ΠΠ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ U2. ΠΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ 2'-OH-Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π²ΡΡΡΠ½ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½Π° Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠ΅Π΅ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΡΠ°Π³ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
U4, U5 ΠΈ U6, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΠ ΠΠ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π³ΡΡΠΏΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠΊ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π‘ — ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
ΠΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΡΠ ΠΠ U4-U5-U6 ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ Π. ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ°Π²Π½ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΌΡΠ ΠΠ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² U2 ΠΈ U6.
U5 Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π½Π° 5'- ΠΈ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ»ΠΈ ΠΌΡΠ ΠΠ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ Π² Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π². ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ U5 Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ 3'-ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°.
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΡΠ ΠΠ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π ΠΠ-Π ΠΠ. ΠΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ Π² ΡΠΆΠ΅ Π½Π°ΡΠ°Π²ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠΊ.
ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ — ΡΡΠΎ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ U1 Ρ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ U6. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ U1 ΡΠ»Π°Π±ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ U6 ΠΈ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π ΠΠ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ 5'-ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ ΠΈ 5'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°).
Π‘Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ U2 Ρ ΠΠ’Π — Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π° ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ U2 ΡΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π-ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° SF1, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Π²ΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ U2 ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ. ΠΠ½ΡΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ U2 ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠ° IIΠ°, Π° Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠΈ.
ΠΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ, Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΠΎ U4 ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ U6. Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π ΠΠ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΊΠ΅ U4-U6 ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠΏΡΠΎΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ U2-U6.
Π‘Π²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ I ΠΈ II Π² ΠΌΡΠ ΠΠ U4 ΠΈ U6 ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ, ΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ II U6 ΡΠ²ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌ Π½Π° ΡΠ΅Π±Ρ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ Π² U4 ΠΎΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ. ΠΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ I U6 ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΌΡΠ ΠΠ U2 Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ U2-U6-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ I. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ I, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ° Ρ 3'-ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ 5'-ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ ΠΌΡΠ ΠΠ U2.
Π ΠΈΡ. 3. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Ρ, ΡΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ) ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ (ΡΠ΅ΡΡΠΉ) ΡΠ²Π΅Ρ 3' ΠΈ 5' Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ (Π·Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ) Π² Π³Π΅Π½Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° CDK4
Π‘ΠΠΠΠΠ‘ΠΠΠ ΠΠΠΠΠΠ
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄Ρ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ — Π½Π΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΅ΡΠ΅ Π»Π΅Ρ 10−15 Π½Π°Π·Π°Π΄ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ «ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·» ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π° «ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³» — Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π ΠΠ). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² 1982;1983 Π³Π³. Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ (ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ²). Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ Π ΠΠ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π Π² 1990 Π³. Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π²ΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Ρ Π ΠΠ. Π‘ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π΅ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π·Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π½Π΅Π·ΡΠ±Π»Π΅ΠΌΡΠΌΠΈ, ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ, ΠΈΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ.
Splice (Π°Π½Π³Π». «ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ») — ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΠΎΡΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠ² Π²Π΅ΡΡΠ²ΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°ΡΠ° ΠΏΡΡΡΠΌ ΡΠΏΠ»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² (ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½).
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ — ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (Ρ. Π΅. ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ) ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (Ρ. Π΅. ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°Π»ΠΈ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ).
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ — ΡΡΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ Π°Π²ΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ , ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (ΠΏΠΎΠ΄ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½) Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ° ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π² Π±Π΅Π»ΠΊΠ΅-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π² Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΠ’Π€ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΠ’Π€). Π‘Π»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ «ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³» ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ.
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ (ΠΠ½ΡΠ°ΠΊΡ ΠΈ Π‘ΡΠΈΠ²Π΅Π½ΡΠ°) Π² 1990 Π³. ΠΠ±Π΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ VMA1 Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Saccharomyces cerevisiae, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ H+-ΠΠ’Π€Π°Π·Ρ. ΠΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ NΠΈ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² VMA1 Π½Π° 70% ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ H+-ΠΠ’Π€Π°Π·Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½Π° 30% ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ ΠΠ.
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° VMA1, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Vma1 Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ATΠ€Π°Π·Ρ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ΅ΡΡΡ, Π° ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΡΡΡΡΡ («ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ). ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° VMA1 Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΎΠ½Π° Π½Π°ΡΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ. Π’Π°ΠΊ ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Ρ ΠΏΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π² Π°Π²ΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π΅ Π ΠΠ, Π΄Π»Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΡΡ Π½ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π½ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ. ΠΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π·Π°Π΅ΡΡΡ) Π½Π°Π·Π²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ (ΠΎΡ internal protein), ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ — NΠΈ Π‘-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΈ Π‘-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ (external protein), Π° Π²Π΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ — Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ (ΡΠΈΡ. 1).
Π ΠΈΡ. 1. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ².
Π. ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, Π. ΠΠΈΠ½ΠΈ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½. ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ±ΡΠΊΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π°Π±Π±ΡΠ΅Π²ΠΈΠ°ΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ (ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Ρ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΡΠΈΠ°Π΄Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² — Π½Π° ΡΡΡΠΊΠ΅ Ρ C-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΈ C-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π°).
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²
Π£ΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ — ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΠΈ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ. ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² — ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π΅ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ (ΡΠ°ΠΊ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, «Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ»Π΅Π΄Ρ»), ΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° (ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°ΡΡ ΠΠΠ ΠΏΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌ), ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ «Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³» ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. Π₯ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ — Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅ ΠΌΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅. Π Π΄Π²ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ (Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³) ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ Π·Π° ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π± ΡΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΊ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ Π±Π΅Π»ΠΊΡ). ΠΠΈΠ½ΠΈ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ Π½Π΅ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ.
ΠΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΡΠΉ ΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° Π΄Π²Π° ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°. Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ NΠΈ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΠΌΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. ΠΠ½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΠΎΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΆΡΡΡΠΊΠΎ Π·Π°ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π½Π°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² Π΄ΡΡΠ³Π° Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅, ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΡΡΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡ (ΠΠ¦), ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠΉ Π½Π° ΠΠ¦ ΡΡΠΈΠΏΡΠΈΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ. ΠΠ±Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΠ¦ (ΡΠΈΡ. 2).
Π ΠΈΡ. 2. ΠΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (ΠΌΠΈΠ½ΠΈ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ Mxe GyrA).
Π‘Π±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΎΠΌ. ΠΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ· PDB-ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ 1AM2.
Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π²Π°Π»ΠΎΡΡ — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎ, ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΎΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ. ΠΠ»Π°Π²Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ — ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ» ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ — ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ² ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΠΎΡΡ. Π Π΅ΡΠΈΡΡ ΡΡΡ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ Π€. ΠΠ΅ΡΠ»Π΅Ρ (Francine Perler) Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ (ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ) ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ. ΠΠ½ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° — Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ , ΠΈ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΎ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ «ΡΠ°Π·Π²Π΅ΡΠ²Π»ΡΠ½Π½ΡΡ » Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΎ… Π΄Π²Π° N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 3).
Π ΠΈΡ. 3. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
Π‘ΠΎΠ±ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ, Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π²ΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ N-O ΠΈΠ»ΠΈ N-S-ΡΠ΄Π²ΠΈΠ³ (ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Π½Π° N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° Ser ΠΈΠ»ΠΈ Cys, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ) Π½Π° N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (ΡΠ°Π³ 1). Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠΎΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ.
Π‘ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ, N-O/N-S-ΡΠ΄Π²ΠΈΠ³ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ³ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² Π°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ (ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ) ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ/ΡΠΈΠΎΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Π½Π° N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π΅Π³ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΈΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. ΠΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ , Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ N-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠΉ ΠΈ Π½Π΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΡ-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅Π²ΡΠ³ΠΎΠ΄Π½Π°, Π΅Π΅ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅ N-Π ΠΈΠ»ΠΈ N-S ΡΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°, Ρ. Π΅. ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³.
ΠΠ° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠ΅ΠΉΡΡ ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ OHΠΈΠ»ΠΈ SH-Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π‘-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, Ρ. Π΅. ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° Π½Π° Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π‘-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (ΡΠ°Π³ 2). Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ (ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ» ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°). Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π·Π°ΡΡΠ΄ΠΎΠ², ΡΡΠΎ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Asn Π½Π° Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (ΡΠ°Π³ 3).
Π¦ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Asn ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π‘-ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ — ΡΠ°Π·Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΈ Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΡΡ (ΡΠ°Π³ 3). ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΡΠ°Π³ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎ (ΡΠ°Π³ΠΈ 4Π° ΠΈ 4Π±).
Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎΠΉ Π½Π° ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΊ. ΠΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΊ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΉ Π‘ΡΠ°ΡΠΎΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌΡΠΊΠΈΠΉ. ΠΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΠΈΡ-ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (Ρ. Π΅. Π°Π²ΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°), Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°. ΠΠ° ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ°Ρ ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊ: Ρ Π΄Π²ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (Π½Π°Π·ΠΎΠ²Π΅ΠΌ ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΠΠ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠΏΡ «ΠΊΠ»ΡΡ-Π·Π°ΠΌΠΎΠΊ», ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½. Π ΡΡΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΠΌ ΡΠ΅Π±Ρ, ΡΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΄Π²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ΅. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 4). Π ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΠ·ΠΎΡΠΈΠΊΠ°: ΠΏΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° DnaE (ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ) Ρ Synechocystis sp.
Π ΠΈΡ. 4. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°.
Π ΠΈΡ. 5. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π°, Π± — Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, N, C — NΠΈ CΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ²
ΠΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΏΡΠ°Π²Π΄Π°, Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Ρ ) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ (Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ) ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠΆΠ΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ, ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ (ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠΈΡΡ) ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌ (Ρ. Π½. Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ). ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² (Π° ΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ 1000, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΈ Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, ΠΈ Ρ Π½ΠΈΠ·ΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ) ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ, ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΌ, ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π²ΡΠΈΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄Π°Ρ , ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΌΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π²Π΅Π΄ΡΡ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π°ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌ (Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π² ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ). Π₯ΠΎΡΡ… ΡΡΠ΄ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΉ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π³ΠΈΠ³Π°Π½ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΠΈΠΌΠΈ-Π²ΠΈΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ (APMV Pol) Π² Π³Π΅Π½Π΅ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ.
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³Π° ΡΡ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ Π½Π° ΡΠΈΡ. 6. ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅, Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ — ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠΆ ΡΠΊΠ·ΠΎΡΠΈΠΊΠ°. Π₯ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³-ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ Π΅ΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΠΠΠ°Π·, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ.
Π₯ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ «Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ» ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π³Π΅Π½Π° — Ρ. Π΅. ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΎ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ , Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΡΠ½Π½ΡΡ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ (ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ, Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ, Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·Ρ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Ρ. ΠΏ.). Π Π²Π΅Π΄Ρ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΠ²! Π ΠΎΠ±ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΠ°ΠΊ: Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³Π°. ΠΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π΅Ρ Π² Π²ΠΈΡΡΡ, Π° Π²ΠΈΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²Π½Π΅ΡΡΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π°. Π’Π°ΠΊ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΡ ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ — Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ. ΠΠ°ΡΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ² ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ, ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠΌ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³. ΠΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ — ΠΏΠΎΠΊΠ° ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ.
Π ΠΈΡ. 6. ΠΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ².
ΠΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² Π² Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅(-) Π² ΡΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π²ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ 3'-Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 4 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° («Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΉ» ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ). ΠΠ°Π»Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. ΠΡΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π² Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ(-). ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½Π°Ρ, ΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°ΠΌ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ «Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ», Π΅ΡΠ»ΠΈ Π± ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ Π² ΡΠΈΠ»Ρ ΡΡΠ΄Π° ΠΎΠ±ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ².
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ
ΠΠ° ΠΌΠΎΠΉ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΄Π°ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ . ΠΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠΊΠ·ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ — Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-«ΠΊΠΎΠ»Π΅ΡΠ΅ΠΊ» ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π½ΠΎ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ.
ΠΡΠΈΡΡΠΊΠ° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊ ΡΠ°ΠΊΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΡ. Π’. Π΅., Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π³Π΅Π½Π° ΠΊ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π°Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΡ (Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯), ΡΠΎ ΡΠ΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΡ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ»ΠΈΡΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΆΠ΅ΡΡΡ (ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ + Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯). ΠΡΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ Π²ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ (Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Y), ΡΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠΈΡΡΠΉ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Y). ΠΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ Ρ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ (*-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½)? ΠΡΠΎ Π±Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΡΠΈΡΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ (*-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π₯), Π° ΠΏΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°-Π₯ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΊΡ (*-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½). Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π±Ρ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π±Π΅Π· ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ. Π ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΎΡΠΈΡΡΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Π±ΡΡΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΎΡΠΈΡΡΠΊΠ° ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°), ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΉΡΠΈ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° — Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΈΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°.
Π’ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ. Π‘Π΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ΡΡΡ His-tag, Ρ ΠΈΡΠΈΠ½-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ (CBD) ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈ. Π ΡΠ΄ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΡΠΆΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ΅Π½Ρ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ IMPACT, IMPACT-Π‘Π, TWIN-IMPACT ΡΠΈΡΠΌΡ NEB). ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΈ Π² Π ΠΎΡΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ΅Π½ — Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΡΠΎΡΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠΈΡΡΠΊΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π΄ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΏΠ° (ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² 4−5 ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² Π½Π° ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΡ , ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π² ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΌΠ°ΡΠ΅Π²ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π°Ρ ) ΠΈ Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π½Π΅Π΄ΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ).
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ²
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ»Π΅ΠΌΠΎ ΡΡΠΈΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ»Π°Π²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ (Ρ. Π΅. ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ° ΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π½Π΅ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ» ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΎΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ). Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ «ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΊΠΎΡΠ΅ΠΌ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡ Ρ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ, Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ — ΡΠ°ΠΌΠΈΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠΌ. Π’Π°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΡΠΈΡΡ ΠΌΠ°Π»ΡΡΠΎΠ·Π°-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΠΠ ) ΠΈ Π’4 ΠΠΠ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π’4-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡ, Π° ΠΏΡΠΈΡΠΈΡΡΠΉ ΠΠΠ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π΅Ρ Π·Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΠΈΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΈΡΡΠΈΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ°. ΠΡΡΠ³Π°Ρ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ· (protein microarray) — ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΈΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ-ΠΌΠ°ΡΠΊΡΡΡ. ΠΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ, Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Ρ.Π΅. ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ), Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΡΡ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ, Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π½Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ (ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π½Π° ΡΠ²ΡΡΠ΄ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΠ»ΠΈΠΏΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΡΡ) ΠΈ Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ΠΉ (ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΡΠΊΠ°ΠΆΠ°ΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ). ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ-ΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ), ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠΆΠ΅ Π΄Π°Π»ΠΈ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π½Π°Π΄Π΅ΡΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π² Π±Π»ΠΈΠΆΠ°ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΌΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠΌΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° — Π²Π΅Π΄Ρ ΡΡΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ°Ρ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°.
Π¦ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²
Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ — Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ «ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π² Π±Π°ΡΠ°Π½ΠΊΡ» Π±Π΅Π· Π½Π°ΡΠ°Π»Π°, Π±Π΅Π· ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ NΠΈ Π‘Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π½Π΅ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ , Π° Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠ°, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»Π° Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ SICLOPPS (Split Intein-mediated Circular Ligation Of Peptide and ProteinS). ΠΡΡΠ°ΡΠΈ, Π·Π°ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ (ΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ»Π°ΡΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Π°), ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΠ» ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ — ΡΡΠ°Π» ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π Π² ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π³Π΄Π΅ ΠΈΠ·-Π·Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π΅, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π½Ρ.
ΠΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ²
Π§Π°ΡΡΠΎ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, ΡΠ±ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ-ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π½Ρ. ΠΡΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ·-Π·Π° Π½Π΅Ρ ΡΡΠ΄ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ) Π² Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ Π½Π°ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ. Π’ΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΡΠ»ΠΈΡΡΡ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° ΠΈ Π½Π΅ Π΄Π°ΡΡ Π΅ΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π½Π°ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ· ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ.
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½ΡΡΠ½Π΅Π³ΠΎ Π΄Π½Ρ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΈ ΠΊ ΡΠΈΡΠΈ ΠΊ ΡΡΠ°Π½Ρ-Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ°ΠΌ. ΠΠ΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΌ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ². ΠΠΎ Π² Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΡΡ ΠΏΡΠ» Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ ΠΈ Π±Π΅Π· ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π° — ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°.
Π Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ — Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ. ΠΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ Π°ΡΠΏΠ°ΡΠ°Π³ΠΈΠ½Π° Π½Π° Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΊΡΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π½Π° Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Π°. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ — ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°.
Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ² Π±ΡΡΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ ΠΆΠΈΠ²ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π· ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ «ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΆΠ»ΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ» — ΡΠ΄Π°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ (Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ — ΠΈ Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΈ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²).
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Ρ. Π ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΌΠΈΠ½Π³Π° — Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ. ΠΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±Π΅ΡΡΠΏΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ — ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π΄Π°Π΅Ρ Π΅ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ±ΠΊΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ Π³Π΅Π½Π° (ΠΈΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²). ΠΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΊ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ, ΠΈ Π±Π΅Π· ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΎΡΡΡΠ½Π½ΡΠΌ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠ³ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ, ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½. Π ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ — Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ.
1.http://ru.wikipedia.org/wiki/Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³
2.http://ru.wikipedia.org/wiki/Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΌΠ°#.D0.A1.D0.BF.D0.BB.D0.B0.D0.B9.D1.81.D0.B8.D0.BD.D0.B3_.D0.A0.D0.9D.D0.9A
3.http://ru.wikipedia.org/wiki/Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³_Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²
4.Π‘ΡΠ°ΡΠΎΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌΡΠΊΠΈΠΉ Π. Π. Π’Π΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°//ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ, ΠΠΎΡΠΊΠ²Π°, 2007
5. Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π½Π° ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ «ΠΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°» (Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ΅);
6. Π‘ΡΠ°ΡΠΎΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌΡΠΊΠΈΠΉ Π. Π. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ // ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ (ΠΠΎΡΠΊΠ²Π°), 2007, ΡΠΎΠΌ 41, № 2, c. 314−330. (Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ΅);
7. Π‘ΡΠ°ΡΠΎΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌΡΠΊΠΈΠΉ Π. Π. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ // Π£ΠΊΡ. Π±ΠΈΠΎΡ . ΠΆΡΡΠ½., 2005, № 4, Ρ. 14−29;
8. Π‘Π°ΠΉΡ «Π±ΠΈΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°»: «ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°: ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ»;
9. Π‘Π°ΠΉΡ «Π±ΠΈΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°»: «ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² Π ΠΠ: ΠΊΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠ΄ΡΠΌΠ°Π» ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³?»