Вестибулярная сенсорная система, её строение и механизм функционирования

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Чем больше двигательная активность, тем точнее требуется информация о положении тела. Ориентация человека в окружающей среде связана с информацией не только от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, органа зрения, но и от специальных сенсорных органов. Таким органом и является вестибулярный аппарат. Он расположен в височной кости черепа в непосредственном контакте с улиткой внутреннего уха.

Вестибулярная система, как и слуховая, относится к механорецепторным. Она воспринимает информацию о положении тела, его линейных и угловых перемещениях и отличается очень высокой чувствительностью.

Именно вестибулярный анализатор помогает передавать и анализировать информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве (акселерационное чувство). При равномерном движении, а также в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов центральной нервной системы. Вестибулярная сенсорная система состоит из трёх отделов.

Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен вестибулярным аппаратом, расположенным в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Полукружные каналы отходят от маточки под прямыми углами друг к другу. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой находятся слуховые рецепторы.

За сложную геометрию вестибулярный аппарат был назван лабиринтом. Все компоненты вестибулярного аппарата образованы тонкими перепонками, образующими замкнутые структуры. Снаружи они окружены перилимфой. Один из концов каждого канала расширен и образует специфическую ампулу.

В преддверии вестибулярного аппарата находятся два мешочка: первый расположен ближе к улитке, второй — к полукружным каналам. В этих мешочках концентрируются рецепторные клетки (вторичночувствующие механорецепторы или макулы (пятна)). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60−80 склеенными неподвижными волосками, которые пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты (не случайно эта часть вестибулярной системы получала название отолитовый аппарат). Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания. Рецепторными клетками вестибулярного органа являются волосковые клетки. От каждой клетки отходит одна длинная ресничка — киноцилия и многочисленные (от 60 до 80) тонкие и короткие отростки — стереоцилии. Их длина по мере удаления от киноцилии уменьшается. Рецепторные клетки одинаковы в макулах оттолитова органа и в гребешках полукружных каналов, но окружающие их вспомогательные структуры различны.

В макулах поверх волосков лежат мелкие кристаллы углекислого кальция — оттолиты, склеенные желеобразной массой. При наклоне головы кристаллы кальция давят на отростки рецепторных клеток, в результате чего они изгибаются. В сенсорных нервных волокнах, подходящих к рецепторным клеткам, возникает импульсный разряд, величина которого зависит от угла наклона. В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение.

Клетки в каждом пятне ориентированы в разных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области макулы отражает направление действующей силы. При прямом положении тела овальный мешочек (маточка) находится в горизонтальном, а круглый мешочек — в вертикальном положении. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая оттолиты, смещается, и волосковые клетки реагируют на это смещение. Все отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5°. Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад.

Для волосковых клеток преддверия адекватным раздражителем являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним, что вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражением является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. При поворотах головы или вращении тела, т. е. при появлении углового ускорения, эндолимфа полукружных каналов в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной, а если и движется, то с иной скоростью, чем полукружные каналы, что вызывает сгибание ресничек рецепторов и их возбуждение. В зависимости от характера вращательного ускорения при замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения.

Каждый из трех полукружных каналов реагирует на угловое ускорение, т. е. на внезапный поворот головы в одной из тех плоскостей: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед и назад, а также влево и вправо.

Рецепторные волосковые клетки в ампулах полукружных каналов, образующие гребешок, имеют реснички, покрытые колпачком студенистого вещества — купулой. Ориентация всех клеток в пределах каждого гребешка одинакова. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение и смещает купулу в сторону, противоположную движению. Волоски гребешковых рецепторных клеток наклоняются и клетки возбуждаются (при наклоне волосков в сторону киноцилии) или тормозятся (при их смещении в противоположную сторону). Возбуждение рецепторных клеток вызывает возникновение импульсов в афферентных нервных волокнах. Таким образом, рецепторные образования вестибулярного аппарата реагируют на силу тяжести (гравитацию). Такое строение сенсорного аппарата универсально для всех наземных организмов.

Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этого нейрона в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы (спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кора большого мозга, ретикулярная формация и вегетативные ганглии), что позволяет обеспечивать контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Рисунок 1. Вестибулярный орган (схема): 1, 2, 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие, которое разделяется на два мешочка (пунктиром отмечены слуховые пятна); 7 — улитка.

Центральный отдел вестибулярного анализатора, по предположению ученых, локализован в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны. Однако это лишь предположительные данные. Окончательно место локализации вестибулярной зоны коры человека не выяснено.