Морфология и биоэкология корневой губки

Корневая губка Fomitopsis annosa (Fr.) Karst относится к классу базидиальных грибов (Basidiomycetes), порядку афиллофоровых (Aphyllophorales), семейству трубчатых (Polyporaceae).

Вегетативное тело гриба имеет нитчатое строение, белоснежную окраску и называется мицелием, или грибницей, хорошо различимой невооруженным глазом (рис. 1). Нити, или гифы, грибницы способны расти и при определенных условиях образовывать плодовые тела. В пихтовых лесах их можно встретить в углублениях нижней части стволов, на корневых лапах, на поверхностных корнях растущих деревьев, на валежной древесине в затененных местах, а также на корнях ветровала. В этом случае плодовые тела имеют форму распростертых по субстрату лепешек или мясистых образований с отороченным краем (рис. 2).

Нередко плодовые тела корневой губки образуются в дуплах пней в виде шляпок, боком прикрепленных к древесине, или в виде подушечек на мертвой лесной подстилке вне связи с древесиной. Иногда они растут на корнях, скрытых в почве, в форме раковины или розетки, облегающей корень со всех сторон.

Размеры плодовых тел варьируют от небольших, с булавочную головку, белых точек на поверхности пней до крупных образований, достигающих в длину 30—40 см. Сверху плодовые тела-в молодости слегка опушенные, светло-бурые, к старости — корковатые и темнеющие. Мясо, вначале мягкое и белое, со временем твердеет и становится коричневым. Нижняя поверхность белого цвета, но позднее также буреет. Она состоит из тесно сросшихся между собой небольших трубочек длиной до 3 мм и диаметром не более 1 мм. Эта поверхность носит название гимениального, или плодущего, слоя (гименофор), который почти у всех —плодовых тел каждый год обновляется путем нарастания все новых и новых трубочек.

У корневой губки наблюдаются два способа размножения: вегетативный и репродуктивный. Вегетативное размножение осуществляется частицами грибницы или путем образования мицелием конидиальных спороношений, весьма распространенных у этого гриба. Органами конидиального спороношения являются конидиеносцы, представляющие собой боковые ответвления грибницы, на булавовидной вершине которых образуются особые споры — конидии.

В пихтовых лесах Алтая конидиальные спороношения часто встречаются в местах выхода грибницы на поверхность субстрата, в частности на свежих дуплистых пнях, на валежной древесине или на мертвой лесной подстилке. При созревании конидии отделяются от конидиеносца и ветром, дождевыми водами, насекомыми и почвенными роющими животными распространяются по лесу. Попадая таким образом в благоприятные условия, они прорастают b образуют новую грибницу.

Репродуктивное размножение осуществляется путем образования особых выростов грибницы — базидий, на которых появляются базидиоспоры. Обычно этот процесс происходит в трубочках гимениального слоя и называется споруляцией. При созревании базидиоспоры отделяются от плодовых тел и так же, как конидии, распространяются по лесу, прорастая в благоприятных условиях и образуя грибницу.

Базидиоспоры, конидии и мицелий гриба в совокупности образуют инфекционную нагрузку на лес. В поисках пищи гифы мицелия проникают в клетки древесины, разрушают их и вызывают образование гнили.

Весь процесс развития гриба может происходить только при определенных внешних условиях. На Алтае новый гимениальный слой у плодовых тел образуется в мае — июне.

Как только среднесуточная температура воздуха вокруг плодового тела весной достигает 3—6°С, начинается споруляция. Заканчивается она в сентябре — ноябре, когда заморозки доходят до 4—6°С. Прорастание спор может происходить при температуре от 3−6 до 36—38° тепла. Однако для этого требуется довольно высокая относительная влажность субстрата, которая должна быть не ниже 90%.

Хорошо прорастают споры в капле воды, если в нее попадает небольшой кусочек древесины, и плохо —при наличии коры со смолой. Проникая с каплями дождя или токами воздуха в трещины стволов,-споры вызывают заболевание деревьев. Этому особенно способствует высокая влажность древесины.

Споры могут оседать и на субстратах, где нет достаточных условий для прорастания (например, на сухой поверхности пня). В данном случае они не прорастут до тех пор, пока пень не будет увлажнен, или вовсе потеряют способность к прорастанию. Поэтому важно знать, как долго споры корневой губки сохраняют жизнеспособность.

Исследования показали, что споры, выпавшие в июне, в лабораторных условиях сохраняли жизнеспособность до 8 недель, а собранные в августе — прорастали в каплях воды и на агаризованном сусле в течение 27 недель. Их всхожесть в первые 10 недель достигала в каплях воды 40—50%, а затем постепенно падала.

Развитие грибницы происходит при температуре от —3 —5 до 36—40°С. При более низких температурах (до —25°С) роста грибницы не наблюдается, но ее жизнеспособность сохраняется. По другим данным (Негруцкий, 1963), мицелий корневой губки в течение некоторого времени может выдерживать температуру —ЗО'С и не погибать. Довольно высокая холодостойкость мицелия обеспечивает его жизненность при сильных морозах в древесине стволов, а также на лесной подстилке под глубоким слоем снега.

Грибница лучше развивается в темноте или при сумеречном свете. Высокополнотные пихтовые леса в этом отношении благоприятствуют ее жизни. Прямые солнечные лучи гриб не выносит и быстро погибает. Особенно сильное действие производят на него ультрафиолетовые лучи солнца. Облучение ими в течение 30 минут задерживает рост грибницы. В связи с этим на вырубках инфекционная нагрузка уменьшается.

Влажность субстрата в развитии грибницы играет решающую роль. При влажности древесины за пределами 40 и 240% к ее абсолютно сухому весу грибница не развивается. Лучшей для ее роста является влажность в пределах 140—180%. Влажность же растущей пихты колеблется в пределах 90—180%, что обусловливает быстрое развитие в ней гриба.

Большое влияние на грибницу оказывает степень кислотности субстрата. На Алтае гриб предпочитает слабои среднекислые среды при оптимальном значении рН=5,6—5,8. В чистых пихтовых насаждениях кислотность почвы, лесной подстилки и тканевого сока древесины пихты, где развивается гриб, находится в благоприятных для него пределах. В насаждениях с примесью березы и других лиственных пород реакция почвы и подстилки снижается до нейтральной и даже щелочной. Здесь деревья меньше поражаются грибом.

Выделение спор плодовыми телами гриба в течение лета идет с различной интенсивностью. Решающее значение в этом процессе имеет температура воздуха: чем она выше, тем обильнее выделяются споры. Влажность воздуха оказывает меньшее влияние, так как субстрат, на котором развивается плодовое тело, даже в засушливое время достаточно увлажнен.

В начале лета споруляция постепенно нарастает, достигая максимума в июне (первый максимум), а затем падает. Второй максимум наблюдается в конце августа и начале сентября.

Практический интерес представляет дальнейшая судьба базидиоспор. Исследования показали, что вследствие близкого расположения плодовых тел к поверхности почвы большая часть их выпадает непосредственно на почву, прорастает и образует конидиальный «газон». В огромных количествах базидиоспоры и конидии переносятся воздушными течениями и оседают на травянистых растениях, подросте, подлеске, на коре стволов и лесной подстилке. в непосредственной близости от плодовых тел. Споры, оказавшиеся на влажной листве подлеска и травяного покрова, прорастают, но мицелий не находит здесь подходящих условий для развития и погибает. Споры, осевшие на поверхности нижней части стволов пихт и нанадежной древесине, образуют грибницу, способную заразить их. Значительная часть спор, попав на лесную растительность, смывается дождевыми водами на поверхность почвы и проникает в нее.

На Алтае проникновение спор в почву зависит от интенсивности летних осадков. Большая часть их задерживается лесной подстилкой, корнями растений и частицами почвы на глубине до 5, реже — до 10 см. Поэтомулесная подстилка и верхний слой почвы до 10 см являются постоянными резервациями гриба в лесу, Мицелий,, образующийся из спор на лесной подстилке, может заражать подрост, поверхностные корни и корневые лапы деревьев. Здесь же нередко образуются и плодовые тела.

На Алтае проникновение спор в почву зависит от интенсивности летних осадков. Большая часть их задерживается лесной подстилкой, корнями растений и частицами почвы на глубине до 5, реже — до 10 см. Поэтомулесная подстилка и верхний слой почвы до 10 см являются постоянными резервациями гриба в лесу, Мицелий,, образующийся из спор на лесной подстилке, может заражать подрост, поверхностные корни и корневые лапы деревьев. Здесь же нередко образуются и плодовые тела.

В лаборатории и на опытных грядах искусственно создавались условия, при которых корневая шейка и нижняя часть стволиков 5-летних сеянцев пихты были окружены грибницей. Сеянцы, у которых на стволиках были нанесены раны, почти всегда заражались. У растений без ранений мицелий развивался на поверхности коры, образуя плодовые тела В том случае, когда на кору стволика и даже в надрез вносили очень небольшой кусочек мицелия, заражения в большинстве случаев не происходило.

Опыт подтверждает возможность заражения подроста и поверхностных корней пихт мицелием гриба при наличии большой инфекционной нагрузки. А на лесной подстилке могут быть большие скопления мицелия, поскольку на ней образуются даже плодовые тела.

Многие исследователи полагают, что споры могут проникать в корень через раны или особые отверстия (чечевички) и заражать деревья. Некоторые допускают развитие из спор мицелия, который, передвигаясь в почве от корня к корню, вызывает их заболевание. Однако искусственное внесение в зону корней 5-летних сеянцев спор в виде водной взвеси в количестве до 30 млн. на один сеянец не вызывало болезни. Видимо, на Алтае такой способ заражения встречается очень редко.

Грибница в почве из спор также не развивалась. Причина кроется в том, что лесные почвы Алтая содержат огромное количество бактерий и микроскопических грибков, которые являются антагонистами корневой губки. Последние выделяют особые вещества — токсины, которые или замедляют развитие корневой губки, либо вовсе убивают ее.

Наблюдения показали, что особенно сильно действует на корневую губку почвенный микроскопический гриб триходерма (Trichoderma lignorum Harz). При совместном выращивании на питательных средах зеленый мицелий триходермы энергично нарастал на поверхность белоснежной грибницы корневой губки и тем самым вызывал ее гибель (рис. 4).

Использование триходермы в борьбе с корневой губкой имеет определенные перспективы. Установлено, что внесение биопрепарата этого гриба на опилках в ризосферу сеянцев пихты сибирской перед их посадкой стимулирует иммунно-биологические свойства сеянцев.

Если мицелий гриба не может свободно существовать в почве, то и заражения им корней в наших лесах не происходит. По этой причине мало вероятно заражение деревьев при соприкосновении больных корней со здоровыми. Раскопка свыше 500 корневых систем показала, что гриб поражает только центральную часть живых корней и не развивается на их поверхности. Лишь при срастании корней, что довольно часто наблюдается у пихты, происходит их поражение. Таким образом, и лесу наиболее вероятными путями инфекции являются подсыхающие поверхностные корни деревьев, расщелины и трещины в нижней части стволов, особенно в «ройках" — периферических углублениях, к поверхности которых близко подходит мертвая древесина. Эти пороки весьма часто встречаются у пихты. Реже наблюдаются случаи, когда гниль берет свое начало в глубоких корнях. Преобладание надземной споровой инфекции подтверждается и тем, что распространение болезни не носит строго очагового характера, как это наблюдается в сосняках. В наших лесах деревья на больших пространствах поражены грибом сравнительно равномерно. Кроме, того, сильное развитие гнили в нижней части стволов и более слабое в корнях и стволах также свидетельствует о том, что болезнь раньше всего начинается в комле.

Своеобразные условия создаются для развития корневой губки на лесосеках. С давних пор комбинат «Алтайлес» вел заготовку древесины условно-сплошными рубками. При таком способе лесозаготовок на лесосеках оставалось большое количество несрубленных деревьев, много ветровала, бурелома, сухостоя, а также деловых сортиментов и комлевых кряжей, сильно пораженных корневой губкой (табл. 1).

Как видно из таблицы, зараженность растущих деревьев, у которых еще не заметны признаки усыхания, составляет 61,9%. Среди этой категории здоровыми чаше всего оказываются деревья, росшие до рубки на полянах, в «окнах» и «просветах». Обычно они расположены куртинно.

Особенно высока зараженность усыхающих деревьев (94,4%). Исследования показали, что ослабление их жизнестойкости началось еще до рубки, так как среди них имелись деревья с гнилью II—III стадии. Резко изменившаяся после рубки освещенность и действие ветра еще больше ослабили деревья и тем самым ускорили их переход в категорию сухостойных.

На лесосеках накапливается большое количество ветровала и бурелома, в значительной мере зараженных корневой губкой. Плодовые тела гриба в первые 2—3 года после вырубки без труда можно найти в корневых лапах и дуплах пней и на нижней поверхности мертвой древесины, затененных густой высокой травой и разросшимся кустарником.

Таблица 1- Зараженность корневой губкой растущего и мертвого леса на лесосеке условно-сплошной рубки 1959 г., куб. м на 1 га.

Все это создает серьезную угрозу заражения новых поколений леса, возникающих на лесосеках. Резервациями корневой губки на вырубках чаще всего являются пни и корни. Поэтому очень важно решить вопрос, как длительно сохраняется опасность заражения от пней лесных культур и естественного подроста.

Наблюдения показали, что пни наиболее опасны в первые 2—3 года после рубки; позднее развившиеся сапрофитные грибы, среди которых встречаются антагонисты, разрушают их-и корневую губку подавляют.

В корнях пней гниль сосредоточивается в центральной части и нередко образует дупло (рис. 6). На второй год после рубки под-влиянием опенка и гриба пениофоры корни пней начинают загнивать. Однако вскоре в этих гнилях появляются почвенные грибы, главным образом пенициллы и трнходерма — сильные антагонисты корневой губки. Практически с момента образования на корнях периферических гнилей корневая губка в центре оказывается изолированной, а в дальнейшем и вовсе подавляется ими.

Опыты и наблюдения убеждают, что корневая губка, образовавшаяся в корнях пней два-три года назад, оказывается изолированной, нежизненной и опасности для лесных культур не представляет. А вот валежная древесина, сухостой, усыхающие деревья и поврежденный подрост являются весьма опасными, и с лесосеки должны быть удалены.

Может возникнуть вопрос: а не увеличивают ли инфекционную нагрузку на вырубках споры, заносимые ветром из леса. Опыты показали, что они лесосек не достигают. На спороуловителях, которые устанавливались на специально подготовленной вырубке, споры были обнаружены только у границ лесосек со стенами леса, где обычно наблюдается ветровал.

Небезопасна для лесных культур на лесосеках грибница, гнездящаяся в лесной подстилке. Но и эта угроза исчезает, если вырубку культивировать через 2—3 года после рубки леса. Смена травяного покрова и действие солнца вызывают гибель грибницы. Известную опасность для лесных культур на вырубках представляют конидии, образующиеся на поверхности зараженных грибом пней. Однако опрыскивание пней соляровым маслом предотвращает их образование и вызывает сначала постепенное увядание плодовых тел, а затем — усыхание и гибель.