Морфология и биология пироплазмид

Для пироплазмидозов характерны специфичность, сезонность, определенные районы распространения и наличие нестерильного иммунитета.

В организме домашних животных пироплазмиды паразитируют в эритроцитах и клетках ретикулоэндотелиальной системы.

В зависимости от вида и стадии развития пироплазмиды имеют грушевидную, парногрушевидную, амебовидную, кольцевидную, округлую, точковидную, палочковидную и крестовидную формы. Размер пироплазмид колеблется от 0,7 до 7 мкм. По величине они могут быть крупными (больше радиуса эритроцита), средними (равны радиусу эритроцитов) и мелкими (меньше радиуса эритроцита).

(Piroplasmida), отряд (по др. системе, подкласс) паразитических простейших класса споровиков. Включает 4 семейства, в т. ч. бабезииды и тейлерииды. Около 170 видов. Паразитируют в эритроцитах и клетках ретикуло-эндотелиальной системы позвоночных животных и человека (очень редко). Переносчики — иксодовые клещи. Вызывают тяжёлые заболевания — пироплазмидозы. В организме позвоночных хозяев размножаются бесполым путём (деление надвое или почкование). Наличие полового процесса у пироплазмид не доказано.

На рисунке 2 представлена схема строения пироплазмид.

В эритроците одни пироплазмиды занимают центральное положение, другие — периферическое. Грушевидные формы могут соединяться под острым и тупым углами. При разрушении эритроцитов гемоспоридий попадают в плазму крови.

Развитие пироплазмид в деталях не изучено. К настоящему времени известно, что гемоспоридии развиваются с участием иксодовых клещей и домашних животных.

При сосании крови у больных животных клещи заглатывают пироплазмид разной формы, из которых округлые, кольцевидные и амебовидные паразиты перевариваются, а грушевидные проходят дальнейшее развитие в клетках кишечника клеща бесполым путем. Большинство ученых отрицают половое развитие кровопаразитов в теле иксодид. Паразиты проникают в яичник, а затем в формирующиеся яйца самки клеща, где они размножаются множественным делением (шизогония). У некоторых клещей до 60% яиц может быть заражено пи-роплазмидами, и инвазированность клещей через яйца может передаваться нескольким поколениям иксодид (трансовариальная передача инвазии).

Паразиты концентрируются в слюнных железах клещей. При нападении инвазированных иксодид на здоровых животных они инокулируют в кровь вместе со слюной пироплазмид, которые размножаются бесполым путем в эритроцитах или в клетках ретикулоэндотелиальной системы (тейлерии), вызывают заболевание специфичных хозяев. Инвазионное начало длительно (годами) сохраняется в организме иксодовых клещей; у домашних животных пироплазмиды, как правило, быстро погибают.

Нутталлия характеризуется разнообразием форм и неодинаковой величиной. Преобладают в мазках крови округлые формы (круглая и кольцевидная). Две груши, соединенные узкими концами вместе, практически в эритроцитах отсутствуют. Характерная форма нутталлий — крестовидная, напоминающая «мальтийский крест», который образуется при делении нутталлий почкованием. По величине нутталлий в эритроцитах подразделяются на крупные (равны радиусу эритроцита), средние (половине радиуса эритроцита) и мелкие ('А радиуса эритроцита). Мелких нутталлий обычно обнаруживают в эритроцитах у лошадей-нутталлионосите-лей, а также при хронической форме болезни.

В живом виде пироплазмы постоянно находятся в движении. В окрашенном виде типичная форма для пироплазм овальная или грушеподобная; можно встретить также перстневидную, палочковидную, амебовидную и точкоподобную.

Электронная микроскопия (увеличение в 300 тысяч и более раз) позволила изучить ультраструктуру паразитов. При этом было установлено внутреннее строение мерозоита и трофозоита. В организм животного мерозоит проникает со слюной клеща. У него хорошо выражены органеллы, способствующие его проникновению в эритроцит, — роптрии и микронемы. Попав в эритроцит, мерозоит превращается в трофозоит, который питается, развивается и затем размножается путем простого деления на две особи.

На всех стадиях развития пироплазмы являются паразитами, то есть во внешней среде они не обитают. Методов культивирования пироплазм на искусственных средах до сих пор не найдено. Паразиты, находящиеся в крови позвоночных, во внешней среде быстро погибают от высыхания, в трупах животных они гибнут по мере размножения гнилостной микрофлоры. Уже через сутки паразиты деформируются и плохо прокрашиваются. При постепенном замораживании до -196 градусов пироплазмы в крови сохраняют вирулентность без изменения до двух лет, иногда более.

Паразиты не фильтруются через бактериальные фильтры.

В естественных условиях пироплазм передают восприимчивым животным только иксодовые клещи в разных стадиях развития (личинка, нимфа, имаго). Экспериментально установлено, что тяжесть инвазионного процесса зависит от патогенности возбудителя, резистентности инвазированного организма, вида клеща — переносчика, количества паразитирующих клещей и некоторых других факторов.

Восприимчивых животных можно заразить подкожно, интравенозно и внутрибрюшинно инокуляцией крови, содержащей паразитов, а также сывороткой крови (без эритроцитов). Последнее доказывает наличие инвазионных форм паразитов в плазме крови. Из крови больной матери к плоду пироплазмы проникают при условии, если нарушена плацента.

Паразиты при инокуляции их в кожу животных, по-видимому, поступают в лимфатическую и кровеносную системы и, если отсутствует фагоцитарная и ферментативная активность в организме, начинают размножаться. Скорость размножения зависит от их вирулентности, естественной или приобретенной резистентности хозяина и других факторов. При наличии фагоцитарной и ферментативной активности паразиты уничтожаются и заражения не происходит. Для продолжения жизненного цикла паразит должен попасть в организм клеща (специфическому переносчику), к которому он адаптирован. Но клещи воспринимают пироплазмы при определенных условиях. Так клещи инвазируются только при достаточной паразитемии; если же в крови имеется 1% и ниже пораженных эритроцитов, то клещи редко становятся паразитоносителями. Пироплазмы на ранней стадии развития в крови позвоночного хозяина при попадании в организм клеща не развиваются. Клещи инвазируются в основном в последний период болезни животного. Все эти факторы говорят о том, что не все клещи, питавшиеся на больном животном, становятся инвазированными. Обычно у клещей — переносчиков возбудителей пироплазмоза лошадей и пироплазмоза овец в среднем инвазированность не превышает 10%, такие же цифры соответствуют пироплазмозу собак в Москве и области. Но в то же время известно, что возбудитель пироплазмоза овец может передаваться из поколения в поколение клещами R. bursa при питании их на неспецифических хозяевах — кроликах в течение 59 поколений. Получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том. что клещи, пораженные бабезиями овец, при паразитировании на кроликах и лошадях инвазируют их паразитами, которые размножаются некоторое время в крови. При питании клещей на таких животных бабезии могут опять возвращаться к ним. Этим и объясняют передачу бабезий клещами, паразитировавшими на неспецифических хозяевах. В период насасывания крови самками клещей в их теле пироплазмы продолжают развитие. Первоначально они попадают в кишечник самки, затем проникают через его стенку в полость тела, где они размножаются и мигрируют в яичник, внедряются в яйцевые фолликулы. После откладки самкой яиц в них происходит развитие личинки клеща и одновременно развитие пироплазм. После линьки личинки паразиты оказываются в нимфе, а после линьки нимфы — в имаго. Такой способ передачи возбудителей от самки к потомству получил название трансовариального.