Общий план строения дыхательной системы. 
Нервно-гуморальная регуляция дыхания

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций.(Внутреннее дыхание — это комплекс внутриклеточных окислительно-восстановительных процессов).

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе можно выделить:

внелегочные воздухоносные пути; и легкие, которые в свою очередь включают:

• -внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);
• -собственно респираторный отдел легких (альвеолы).

Основная функция дыхательной системы — внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.

Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются: терморегуляция, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста — гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов; участие в водно-солевом и липидном обмене; участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких («ловушки»).

Рассмотрим воздухоносные пути дыхательной системы.

К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях — в трахее, бронхах) состоит из четырех оболочек: слизистой оболочки; подслизистой основы;фиброзно-хрящевой оболочки; адвентициальной оболочки. При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной).

Все воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев, или пластинок: эпителия; собственной пластинки слизистой; гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).

Рассмотрим эпителий воздухоносных путей.

Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится однослойным реснитчатым.

В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.

• 1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхои вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), — активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.
• 2. Бокаловидные железистые клетки — располагаются между реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет. Он примешивается к секрету желёз подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.
• 3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.
• 4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях.
• 5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.
• 6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.
• 7. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.
• 8. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации — как физиологической, так и репаративной.

Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

Перечислим основные функции дыхательной системы:

Внешнее дыхание.

Голосообразование. Гортань, полость носа с придаточными пазухами, а также другие органы обеспечивают формирование голоса.

Обоняние. В полости носа имеются рецепторы органа обоняния.

Выделение. Некоторые вещества (продукты жизнедеятельности и т. п.) могут выделяться через дыхательную систему.

Защитная. Имеется значительное количество специфических и неспецифических иммунных образований.

Регуляция гемодинамики. Легкие при вдохе усиливают приток венозной крови к сердцу.

Депо крови.

Терморегуляция.

Дыхательная система состоит из двух отличных друг от друга по функции частей:

Дыхательные пути — обеспечивают прохождение воздуха.

Дыхательные органы — это два легких, где осуществляется газообмен.

Общий принцип строения ДП: орган в форме трубки, имеющей костный или хрящевой скелет, не позволяющий стенкам спадаться. В результате воздух свободно проникает в легкие и обратно. ДП имеют внутри слизистую оболочку, выстланную мерцательным эпителием и содержащую большое количество желез, образующих слизь. Это позволяет выполнять защитную функцию.

Дыхательные пути делятся на верхние ДП (полость носа, носовая и ротовая части глотки) и нижние ДП (гортань, трахея, бронхи).

Верхние дыхательные пути начинаются с полости носа (ПН). ПН разделена на две половины перегородкой носа. У нее выделяют две части: переднюю — хрящевую, заднюю — костную. Слизистая оболочка в основном повторяет рельеф костной полости носа.

На латеральной стенке ПН различают три носовых раковины (верхнюю, среднюю и нижнюю), под каждой располагаются соответствующий носовой ход. В верхний носовой ход (самый короткий) открываются клиновидная пазуха и задние ячейки решетчатого лабиринта. В средний носовой ход (самый длинный) открываются верхнечелюстная и лобная пазухи, передние и средние ячейки решетчатого лабиринта. В нижний носовой ход (самый широкий) открывается носослезный проток.

Различают две функциональные части ПН: 1) обонятельная область: верхний носовой ход, верхняя носовая раковина и соответствующая им часть перегородки носа — место локализации обонятельных рецепторов; 2) дыхательная область — все остальное.

Функции полости носа (кроме того, что это дыхательный путь):

Очищение вдыхаемого воздуха: а) волосы преддверия носа задерживают крупные частицы грязи, б) слизь обволакивает более мелкие частички (до 40% пыли), в) мерцательный эпителий удаляет слизь и грязь из полости носа в носоглотку.

Согревание вдыхаемого воздуха происходит за счет сосудистого русла: стенки полости носа обильно кровоснабжаются, а в области нижней носовой раковины находятся пещеристые венозные сплетения.

Увлажнение вдыхаемого воздуха происходит за счет: а) слезы, поступающей через носослезный проток, б) слизи (до 500 мл/сут.).

Обоняние — распознавание запахов. У современного человека только за счет обонятельной области. У древнего человека обонятельные рецепторы находились во всей слизистой оболочке носа и в придаточных пазухах носа.

Защитная функция — микроорганизмы обезвреживаются слизью (содержит лизоцим) и удаляются вместе с частицами грязи, а также имеется лимфоидная ткань.

Резонаторная функция — ПН и придаточные пазухи обеспечивают резонанс голоса.

Глотка как орган состоит из трех частей: носовой, ротовой, гортанной. К ДП относятся носовая и ротовая части.

Функции глотки:

Перекрест пищеварительных и дыхательных путей.

Защита. Глоточное лимфо-эпителиальное кольцо.

Особенности строения, связанные с функцией:

• А) Проводит воздух: стенки не спадаются, носоглотка выстлана реснитчатым эпителием.
• Б) Проводит пищу: на границах ротоглотки существуют приспособления — заслонки (мягкое небо, надгортанник), препятствующие попаданию пищи в дыхательные пути; ротоглотка выстлана многослойным плоским эпителием.

Гортань — первый орган нижних ДП. У взрослого человека находится в области шеи с IV по VI шейные позвонки. Ведущая функция — образование голоса.

Скелет гортани образуют хрящи. Различают непарные: перстневидный, щитовидный и надгортанник — и парные: черпаловидные, клиновидные и рожковидные. Перстневидный — гиалиновый хрящ в форме перстня: передняя часть дуга, задняя — пластинка. Щитовидный хрящ — две пластинки соединяются под углом. У мужчин угол острый, у женщин и детей — тупой.

Черпаловидные хрящи напоминают пирамиду и содержат два отростка: мышечный и голосовой.

Между хрящами имеются соединения: непрерывные (связки и мембраны) и прерывные. Из непрерывных соединений наибольший интерес представляют голосовые связки: они соединяют голосовые отростки черпаловидных хрящей с углом щитовидного хряща. Эти связки ограничивают голосовую щель и от степени их натяжения зависят характеристики голоса человека. Суставы обеспечивают движения отдельных хрящей друг относительно друга, что ведет к изменению натяжения голосовых связок, и, следовательно, голоса. Различают перстне-щитовидный сустав (ось вращения фронтальная) и перстне-черпаловидный сустав (ось вращения вертикальная).

Движения в суставах производят мышцы гортани. Они делятся на три группы:

Мышцы, расширяющие голосовую щель: задняя перстнечерпаловидная мышца.

Мышцы, суживающие голосовую щель: латеральная перстнечерпаловидная, щиточерпаловидная, поперечная черпаловидная и косая черпаловидная мышцы.

Мышцы, напрягающие голосовые связки: голосовая и щиточерпаловидная мышцы.

Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, которая повторяет контуры хрящей гортани и их соединений.

В полости гортани выделяют три отдела:

• 1) Преддверие гортани — от входа в гортань до щели преддверия. Щель преддверия ограничена складками преддверия.
• 2) Межжелудочковый отдел — пространство между щелями преддверия и голосовой щелью.
• 3) Подголосовая полость — от голосовой щели до начала трахеи. Между складками преддверия и голосовыми складками располагаются углубления — желудочки гортани (принимают участие в обеспечении резонанса голоса).

Голосовая щель ограничена голосовыми складками — слизистой оболочкой гортани, покрывающей голосовые складки. Это самая узкая часть полости гортани. У щели различают две части: межперепончатую (передняя, большая, между голосовыми связками) и межхрящевая (задняя, меньшая, между черпаловидными хрящами).

Трахея и бронхи имеют общий план строения. Это полая трубка, имеющая три оболочки: внутреннюю — слизистую, выстланную реснитчатым эпителием, среднюю — волокнисто-мышечно-хрящевую, основу которой составляют хрящевые кольца (полукольца, пластины), наружную — адвентициальную, образованную рыхлой соединительной тканью.

Трахея, непарный орган, располагается с VI шейного по IV (V) грудные позвонки. Различают шейную и грудную части. Основу составляют 16−20 гиалиновых хрящевых полуколец, не замкнутых сзади. Трахея делится на два главных бронха (бронха первого порядка) — бифуркация трахеи, по одному для каждого легкого. Главные бронхи делятся на долевые бронхи (бронхи второго порядка): справа — 3, слева — 2. Долевые бронхи делятся на сегментарные бронхи (третьего порядка). Далее каждый бронх дихотомически делится на бронхи следующего порядка: субсегментарные и т. п., дольковые и внутридольковые. По мере уменьшения диаметра меняется форма хряща от кольцевой к пластинчатой и уменьшается количество желез.

Совокупность всех бронхов, начиная с главного, по которым осуществляется проведение воздуха, называется бронхиальное дерево.

Внутридольковые бронхи распадаются на различное число концевых (терминальных) бронхиол. Они имеют диаметр 0,5 мм и не содержат хрящевых пластинок, поэтому их просвет может закрываться при сокращении гладкой мускулатуры.

Легких у человека два. Они асимметричны: правое по сравнению с левым шире и короче, его объем больше на 10%. Ведущей функцией легких является газообмен между кровью и воздухом.

Легкое является паренхиматозным органом, имеет закономерности строения, характерные для этих органов.

Каждое легкое соответственно делению главных бронхов на долевые разделено на доли: правое на три, левое на две. Доли отделяются друг от друга глубокими щелями: нижняя доля обоих легких — косой щелью, средняя от верхней у правого легкогогоризонтальной щелью. Доли делятся на сегменты. Сегмент — структурная единица легкого, соответствующая одному сегментарному бронху и сегментарной легочной артерии. Каждое легкое имеет по 10 сегментов. У детей сегменты отделены друг от друга толстыми прослойками соединительной ткани. С возрастом они уменьшаются, особенно в нижних долях. Сегменты делятся на субсегменты и т. д. вплоть до легочной дольки. В одном сегменте различают до 80 долек.

Функциональной единицей легкого является ацинус — система разветвления одной концевой (терминальной) бронхиолы. Она делится на 14−16 дыхательных бронхиол, образующих до 1500 альвеолярных ходов, несущих на себе до 20 000 альвеол. Альвеолы разделены межальвеолярными перегородками, содержащими густую сеть кровеносных капилляров, соединительнотканные клетки и волокна.

Функция ацинуса — обмен газами между воздухом и кровью. В связи с этим у легкого имеются особенности кровоснабжения: функционирует два самостоятельных круга кровообращения: малый (система легочных артерий) — проводящий газообмен, большой (система бронхиальных артерий) — питающий ткани бронхов и легких.

Совокупность всех ацинусов легкого называется альвеолярное дерево. Оно осуществляет газообмен.

Легкие являются подвижным внутренним органом, поэтому они имеют специальную серозную оболочку — плевру. Существует два плевральных мешка: для правого и левого легких. Они оба герметично замкнуты и имеют по два листка: 1) висцеральный — прочно срастается с легким, проникает в щели между долями; 2) париетальный — срастается со стенками грудной клетки, диафрагмой и средостением. По расположению у париетальной плевры различают части: реберную, медиастинальную и диафрагмальную.

Висцеральный и париетальный листки переходят друг в друга в области ворот легкого, где образуют легочную связку. В этом месте легкое плеврой не покрыто.

Между висцеральным и париетальным листками находится узкое щелевидное пространство — полость плевры. Оно содержит небольшое количество плевральной жидкости, облегчающей скольжение двух листков друг относительно друга. Части полости плевры, расположенные у места перехода одной части париетальной плевры в другую и куда при спокойном дыхании легкое не заходит, называются плевральными синусами. Различают реберно-диафрагмальный (самый глубокий), диафрагмально-медиастинальный и реберно-медиастинальный синусы.

Дыхание регулируется посредством сложной системы нервных и гуморальных влияний на дыхательный центр. К числу нервных механизмов относятся рефлексы, образующиеся при раздражении рецепторов легких, скелетных мышц, хеморецепторов кровеносных сосудов, психические влияния. При вдохе альвеолы легких растягиваются. В результате в рецепторах легких возникают нервные импульсы, которые по блуждающему нерву передаются в дыхательный центр, это тормозит вдох. Напротив, вначале выдоха возникающие импульсы затормаживают выдох.

При физических упражнениях большую роль в регуляции дыхания играют афферентные импульсы, образующиеся в работающих мышцах.

Усиление деятельности скелетных мышц рефлекторно повышает активность дыхательного центра и увеличивает вентиляцию легких.

Рефлекторные влияния с хеморецепторов кровеносных сосудов осуществляются следующим образом. При недостатке кислорода или избытке углекислоты в рецепторах, находящихся, например, в аорте или каротидном синусе, возникают нервные импульсы. Они передаются по центростремительным нервам в дыхательный центр и рефлекторно усиливают дыхание. Наряду с этим в структуре дыхательного центра обнаружен контролирующий аппарат акцептор результата действия.

Большое значение в регуляции дыхания имеет кора больших полушарий головного мозга. Человек может сознательно вмешиваться в дыхательный акт, произвольно усиливая, ослабляя или задерживая дыхание. Дыхание является и произвольным, и непроизвольным актом.

Процесс дыхания слагается из трех основных фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и тканями). Внешнее дыхание, функцию которого выполняют органы дыхательной системы, осуществляется различными способами.

Согласованность, ритмичность сокращений и расслаблений дыхательных мышц обусловлены поступающими к ним по нервам импульсами от дыхательного центра продолговатого мозга. И. М. Сеченов в 1882 г. установил, что примерно через каждые 4 сек, в дыхательном центре автоматически возникают возбуждения, обеспечивающие чередование вдоха и выдоха. Дыхательный центр изменяет глубину и частоту дыхательных движений, обеспечивая оптимальное содержание газов в крови.

Гуморальная регуляция дыхания состоит в том, что повышение концентрации углекислого газа в крови возбуждает дыхательный центр — частота и глубина дыхания увеличиваются, а уменьшение СО2 понижает возбудимость дыхательного центра — частота и глубина дыхания уменьшаются.

Под дыхательным центром следует понимать совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм.

В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о парциальном давлении О2 в крови и концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспечивающие речь. Речь (пение) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но, в конечном счете, химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным. Например, человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.

Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О2 и СО2 во внутренней среде организма.

Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение (переход в экспирацию). Под паттерном дыхания следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС.

Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O2, CO2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении.

На определенной ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через — нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших животных организмов нервная система регулирует гуморальные связи.

В отличие от гуморальной связи нервная связь, во-первых, имеет точную направленность к определенному органу и даже группе клеток и, во-вторых, через нервную систему связь осуществляется с несравненно большей скоростью, в сотни раз превышающей скорость распространения химических веществ.

Переход от гуморальной связи к нервной у высокоорганизованных существ сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела и заменой ее нервной связью, а подчинением гуморальных связей нервным, возникновением нервно-гуморального взаимодействия.

Установлено, что и в окончаниях нервных волокон, которые соприкасаются или с клетками органа, или с другими нервными клетками, выделяются особые посредники связи, специальные химические вещества, или медиаторы, которые поступают в жидкости тела и действуют непосредственно на нервную систему и на специализированные нервные окончания.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гуморально действующие вещества — гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Так, например, гормон адреналин образуется в надпочечниках из аминокислоты — тирозина. Это гормональная регуляция.

Основная функция нервной системы заключается в регуляции взаимодействия организма как единого целого с окружающей его внешней средой и в регуляции деятельности отдельных органов и связи между органами. Нервная система усиливает или тормозит деятельность всех органов не только волнами возбуждения или нервными импульсами, но и посредством поступления в кровь, лимфу, спинномозговую и тканевую жидкости медиаторов, гормонов и метаболитов, или продуктов обмена веществ. Эти химические вещества действуют на органы и на нервную систему.

Таким образом, в естественных условиях не существует исключительно нервная регуляция деятельности органов, а нервно-гуморальная.