Развитие цитологии до начала ХХ века

Прогресс цитологии связан с развитием методов исследования клеток. Клеточное строение впервые было обнаружено английским учёным Р. Гуком в ряде растительных тканей в 1665 благодаря использованию микроскопа. До конца 17 в. появились работы микроскопистов М. Мальпиги (Италия), Н. Грю (Великобритания), А. Левенгука (Нидерланды) и др., показавшие, что ткани многих растительных объектов построены из ячеек, или клеток. Левенгук, кроме того, впервые описал эритроциты (1674), одноклеточные организмы (1675, 1681), сперматозоиды позвоночных животных (1677), бактерии (1683). Исследователи 17 в., положившие начало микроскопическому изучению организмов, в клетке видели лишь оболочку, заключающую в себе полость.

В 18 в. конструкция микроскопа была несколько улучшена, главным образом за счёт усовершенствования механических частей и осветительных приспособлений. Техника исследования оставалась примитивной; изучались в основном сухие препараты.

В первые десятилетия 19 в. представления о роли клеток в строении организмов значительно расширились. Благодаря трудам немецких учёных Г. Линка, Я. Мольденхавера, Ф. Мейена, Х. Моля, французских учёных Ш. Мирбеля, П. Тюрпена и др. в ботанике утвердился взгляд на клетки как на структурные единицы. Было обнаружено превращение клеток в проводящие элементы растений. Стали известны низшие одноклеточные растения. На клетки начали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1835 Моль впервые наблюдал деление растительных клеток. Исследования французских учёных А. Мильн-Эдвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чешского учёного Я. Пуркине и др. к середине 30-х гг. дали большой материал по микроскопическим структурам животных тканей. Многие исследователи наблюдали клеточное строение различных органов животных, а некоторые проводили аналогию между элементарными структурами животных и растительных организмов, подготовляя тем самым почву для создания общебиологической клеточной теории.

В 1831—33 гг. английский ботаник Р. Броун описал ядро как составную часть клетки. Это открытие привлекло внимание исследователей к содержимому клетки и дало критерий для сопоставления животных и растительных клеток, что и сделал, в частности, Я. Пуркине (1837). Немецкий учёный Т. Шванн, опираясь на теорию развития клеток немецкого ботаника М. Шлейдена, где особое значение придавалось ядру, сформулировал общую клеточную теорию строения и развития животных и растений (1838—39). Вскоре клеточная теория была распространена и на простейших (немецкий учёный К. Зибольд, 1845—48). Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к изучению клетки как основы всего живого. Большое значение имело введение в микроскопию иммерсионных объективов (водная иммерсия, 1850, масляная, 1878), конденсора Э. Аббе (1873) и апохроматов (1886).

В середине 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы — микротомы. В ходе развития клеточной теории постепенно выяснилась ведущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении примененного к нему Молем (1844, 1846) термина «протоплазма», введённого Пуркине (1839).

Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества — цитобластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деления (немецкие учёные К. Негели, Р. Келликер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию цитологии послужило учение немецкого патолога Р. Вирхова о «целлюлярной патологии» (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул принцип «omnis cellula е cellula» [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, которая сводила болезни организмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма. Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток.

К середине 19 в. «оболочечный» период в изучении клетки заканчивается, и в 1861 работой немецкого учёного М. Шульце утверждается взгляд на клетку как на «комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром». В том же году австрийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, показал сложность строения протоплазмы. В последней четверти 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы — органоидов: центросомы (1876, бельгийский учёный Э. ван Бенеден), митохондрии (1897—98, немецкий учёный К. Бенда, у животных; 1904, немецкий учёный Ф. Мевес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итальянский учёный К. Гольджи).

Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. Открыто кариокинетическое деление клеток у растений (1875, Э. Страсбургер), затем у животных (1878, русский учёный П. И. Перемежко; 1882, немецкий учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хромосом и установлено правило постоянства их числа (1885, австрийский учёный К. Рабль; 1887, немецкий учёный Т. Бовери). Открыто явление редукции числа хромосом при развитии половых клеток; установлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперматозоида (1875, немецкий зоолог О. Гертвиг, у животных; 1880—83, русский ботаник И. Н. Горожанкин, у растений). В 1898 русский цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спермия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) поколений.

Достигнуты успехи в изучении физиологии клетки. В 1882 И. И. Мечников открыл явление фагоцитоза. Была обнаружена к подробно исследована избирательная проницаемость растительных и животных клеток (голландский учёный Х. Де Фриз, немецкие учёные В. Пфеффер, Э. Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы прижизненного окрашивания клеток (русский гистолог Н. А. Хржонщевский, 1864; немецкие учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886).

Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение разнообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структурные и функциональные различия, укрепило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Многие исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и признавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных единиц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т. д.). Спекулятивные представления о субмикроскопических жизненных единицах разделялись и некоторыми цитологами 20 в., однако развитие цитологии заставило большинство учёных оставить эти гипотезы и признать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи цитологии в конце 19 в. были подытожены в ряде классических сводок, которые способствовали дальнейшему развитию цитологии.