Межсенсорное взаимодействие. 
Принципы организации сенсорных функций

Благодаря работам классиков физиологии (И. М. Сеченов, Шеррингтон, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский) к 30−40-м годам ХХ века сложилось устойчивое понятие одного из важнейших законов деятельности центральной нервной системы — закона координации и взаимодействия межцентральных связей. В основе такого взаимодействия должны лежать, как справедливо считалось, принципы конвергенции, схождения на одном нейроне возбуждения множества других элементов. Этот принцип, сформулированный в начале для мотонейронов спинного мозга («воронка» Шеррингтона), был распространен А. А. Ухтомским на все этажи центральной нервной системы. Первые же результаты, полученные с помощью микроэлектродов, подтвердили это положение. В спинальных, стволовых, кортикальных звеньях сенсорных систем, и особенно в ассоциативных зонах коры мозга описаны нейроны, реагирующие на разномодельную стимуляцию. Такие нейроны названы полисенсорными, причем доля полисенсорных нейронов возрастает от периферии к центру. В серии опытов, проведенных Юнгом с сотрудниками, выявилось, что по характеру реакции нейронов на вносимые раздражения можно выделить два вида, которые проявляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности раздражения (зрительное, слуховое, вестибулярное). Первый тип ответа-быстрое увеличение фоновой импульсации (латентный период ответа — 10- 15 мс). Реакция этого типа ограничивается периодом действия раздражителя. Этот тип ответа проявляется у нейронов, расположенных в проекционной зоне для данной сенсорной модальности. Второй тип ответа — большая вариабельность и отличие от первого по целому ряду параметров. Например, латентный период здесь составляет 30−400 мс, а сам ответ не так строго связан с длительностью применяемого раздражителя. Кроме того, выраженность ответа может меняться от стимула к стимулу, ответ может иметь длительное последействие и т. д.

Выявление в коре мозга значительного числа полисенсорных нейронов позволяет заключить, что все интегрируемые каждым нейроном сигналы есть совокупность сигналов, каждый из которых уже несет следы предшествующей интеграции, и в коре мы имеем дело с интеграцией высшего порядка.

В контексте общих представлений о межсенсорной интеграции принято выделять следующие уровни: спинальный, ретикулостволовой и таламокортикальный. Спинной мозг является тем низшим уровнем ЦНС, на котором конвергируют висцеральные и соматические сенсорные системы. Согласно классической неврологии сенсорные тракты спинного мозга проводят импульсы одной модальности — экстероцептивной, проприоцептивной или висцеральной. Так, задние столбы считались трактом для проведения проприоцептивных импульсов в таламус и т. д. Начиная с 40-х годов ХХ столетия, благодаря интенсивному электрофизиологическому изучению сенсорных трактов, исследователи находили все больше подтверждений тому, что многие из них проводят импульсы трех основных сенсорных модальностей, а именно: экстероцептивные, проприоцептивные и висцеральные. Доказано, что кожные импульсы проводятся в головной мозг в задних столбах, спиномозжечковых, спиноцервикальном, спиноталамическом, спинооливарном и других трактах. Висцеральные — в задних столбах, спиноталамических и спиномозжечковых. Обнаружено, что проприопептивные сигналы распространяются по спиноцервикальным, спиномозжечковым, спинооливарным, спиноретикулярным и другим путям. Таким образом, по современным представлениям сенсорные тракты спинного мозга в большинстве полимодальны. Сенсорные импульсы идут в центральную нервную систему параллельными рядами. Каждый тракт состоит из отдельных каналов, имеющих твердое назначение. При этом тракты, взятые в целом, полимодальны, но каждый нейрон, аксон которого образует данный канал тракта, строго модально специфичен. Исключение здесь составляют задние столбы, в ядрах которых не обнаружены нейроны, которые могли бы реагировать на периферические импульсы разных модальностей. В восходящих трактах спинного мозга исключена возможность перехода импульсов с одного тракта на другой, равно как и с одного канала на другой. Имеет место строгая специфичность путей и проекции. Следовательно, выделяя спиномозговой уровень межсенсорной интеграции, мы имеем дело с взаимодействием разных субмодальностей в пределах одной сенсорной системы.

Ретикулостволовой уровень межсенсорной интеграции рассматривается с позиции как множественной конвергенции на ретикулярных нейронах, роли ретикулярной формации в регуляции уровня возбудимости коры, так и в аспекте регуляции избирательного сенсорного внимания. Поскольку первые два аспекта рассмотрены в соответствующих главах, здесь мы остановимся на последнем — ретикулярная формация и сенсорное избирательное внимание.

Долгое время считалось, что выбор стимула (звуковой, световой, тактильный и т. д.), осуществляемый нервной системой для дальнейшей обработки и формирования соответствующего образа, определяется его интенсивностью. Имелось в виду, что сенсорные пути, в которых наблюдается наибольшая концентрация импульсов, доминируют в центральной нервной системе и препятствуют действию других сенсорных путей. Хэбб связывал такой механизм с центральным облегчением для соответствующих нейронных ансамблей. Пенфилдом было высказано предложение о существовании в стволе мозга специального механизма, поддерживающего сознание и направляющего внимание на определенные элементы общего сенсорного потока. Во время нейрохирургических операций он обратил внимание на то, что удаление коры у больного никогда не приводит к потере сознания во время операции — больные контактны, реагируют на окружающую обстановку. А если это так, значит центр сознания должен находиться где-то в ином месте, нежели в коре мозга. Пенфилд назвал эту гипотетическую подкорковую систему «центрэнцефалон» и приписал ей свойства центра сознательного регулирования сенсорного внимания. Сегодня эти взгляды имеют лишь исторический интерес, однако заслуга Пенфилда в том, что он обратил внимание исследователей на роль ретикулярной формации в селекции сенсорного притока к коре больших полушарий. Многочисленные результаты, полученные в последующие годы, особенно в 60−70-е годы нашего века, привели к прояснению роли ретикулярной формации (РФ) в перераспределении сенсорного потока. Во-первых, имеющее место влияние РФ на рецепторные приборы малоэффективно и не может служить определяющим фактором. Во-вторых, РФ способна модулировать сенсорный поток на таламическом и корковом уровне. В-третьих, РФ может влиять на центральные анализаторные структуры, меняя их возбудимость.

Наиболее сложные формы взаимодействия сенсорных систем обеспечиваются таламокортикальным уровнем. А. С. Батуев выделяет две системы — таламопариетальную и таламофронтальную, развившиеся у приматов и человека и играющие решающую роль в организации интегративной функции больших полушарий. Таламопариетальная ассоциативная система представлена теменной корой и связанной с ней латеральной группой ядер таламуса, среди которых особое место занимает подушка зрительного бугра. В процессе эволюции обе эти структуры обнаруживают параллельное прогрессивное развитие как компоненты целостной системы. В подушке описаны нейроны двух типов — фоновоактивные, реагирующие на разномодальные стимулы, и фоновомолчащие, модально специфические. Для модально специфических нейронов предполагается превалирование входов от наружного и внутреннего коленчатых тел, для неспецифических — восходящих ретикулярных волокон. В системе нейронов, на мембране которых конвергируют гетерогенные афферентные влияния, осуществляются интегративные процессы и формируются восходящие в кору потоки сигналов. Они могут распространяться далее либо совместно с потоками из специфических таламических ядер в проекционные зоны коры, либо в теменную область. В теменной коре имеются такие же группы нервных клеток. Кроме того, здесь обнаружены особые группы нейронов — детекторы комплекса, реагирующие только на сложный полимодальный сигнал, а не на его отдельные компоненты. Предполагается также, что теменная кора участвует в выделении полезного сигнала. Поведенческие исследования показали, что теменная область коры играет решающую роль в формировании целостного полимодального образа. Таким образом, таламопариетальная ассоциативная система может рассматриваться как центральный аппарат первичного сенсорного анализа и синтеза обстановочной афферентации (П. К. Анохин).

Роль лобной коры в формировании афферентного синтеза определяется включением ее в таламофронтальную ассоциативную систему, филогенетически самое молодое образование. Эксперименты на обезьянах с повреждением лобных долей показали, что после операции, наряду с другими нарушениями, сильно страдают процессы межсенсорного синтеза в модели условного рефлекса на комплексный раздражитель. Нарушение межсенсорного синтеза отмечается и у людей с поражением лобных отделов мозга. А. С. Батуев полагает, что таламофронтальная система на основе сформированного в таламопариетальной системе образа завершает формирование функциональной системы с учетом биологической значимости афферентной посылки, участвует в построении программы адаптивного поведения. Несомненно, в этом процессе участвуют и лимбическая система и орбитофронтальная и височная области коры за счет корково-корковых горизонтальных связей.

система сенсорный рецептор