Динамика импульсной активности в процессе выработки условного оборонительного рефлекса на вспышки света

Фоновая активность нейронов. Под фоновой активностью нейронов обычно понимается импульсация нервной клетки не связанная с наносимыми раздражениями или какой-либо контролируемой деятельностью.

Р. Гранит (R. Granit, 1955) определял фоновую активность как важную часть деятельности нервной системы. По его мнению, эта активность отражает деятельность тонических механизмов ЦНС, а также является показателем периодической смены активности отдельных единиц нервной ткани.

По мнению Р. Юнга (1964) функциональное значение фоновой активности нейронов может заключаться в том, что она обеспечивает возможность реагирования системы и отдельных нейронов в двух направлениях: как в сторону усиления, так и в сторону торможения активности, избегая фиксированных порогов и обеспечивая высокий уровень дифференциальной чувствительности и гибкости системы в целом.

Показано, что повышение возбудимости коры сопровождается закономерным увеличением количества нейронов с фоновым ритмом (М.Н. Ливанов, 1965), а при углублении наркоза фоновая ритмика снижается или подавляется полностью (O.D. Creutzfeldt et al., 1966).

У кошек фоново активные нейроны встречаются преимущественно на уроне II и IV слоев коры, где плотность нервных элементов наиболее высокая (С.М. Блинков, И. И. Глезер, 1964).

Структура фоновой активности чрезвычайно разнообразна. Различают единичную пачечную и групповую импульсацию. (Рис.9).

Различные типы фоновой активности зависят от временного течения и распределения деполяризационного и гиперполяризационного внутриклеточных процессов (П.Г. Костюк, 1965). Можно полагать, что единичный тип фоновой импульсации определяется не кратковременной, а пачковой и групповой более длительной деполяризацией мембраны нервных клеток.

В случае одновременной регистрации импульсной активности двух нейронов одним микроэлектродом, между ними возможны различные формы взаимоотношений — синергичные, реципрокные, антагонистические (рис.10).

Считается, что фоновая импульсация нейронов «тонического» типа отражает тонус нервных центров, обеспечивая оптимальную степень сонастроенности, восприимчивости, чувствительности центральных нейронов (О.Г. Чораян, 1965).

Согласно данным Р. Юнга (1958) группирование разрядов клеток связано с нарушением баланса возбудительных и тормозных процессов в системе центральных нейронов. Считают, что пачечная активность является фактором, облегчающим синаптическую передачу (В.М. Сторожук, 1965).

Процесс формирования фоновой активности во многом определяется транскаллозальными взаимодействиями (В.Л. Перхурова, Э. Г. Заркешев, 1976). Сложные формы фоновой импульсной активности корковых нейронов определяются, обуславливаются афферентными влияниями и корково-подкорковыми взаимодействиями (В.А. Силаков, Э. Г. Заркешев, 1972).

Таким образом, фоновая активность центральных нейронов является в первую очередь индикатором текущего функционального состояния и определяется как эндогенными, так и экзогенными факторами.

Вызванная импульсная активность нейронов. Количество реагирующих на свет нейронов в зрительной коре мозга кошки по данным разных авторов варьирует от 55% (В.Ю. Добролюбов, 1974) до 41% (И. Кетлерис и др. 1973). Типы реакций нейронов симметричных зон зрительной коры мозга кошки на вспышку света представлены на рисунке 11.

А — синергичные возбудительные, Б — синергичные тормозные, В — реципрокные тормозно-возбудительные. Верхние кривые — левой полушарие, нижние — правое полушарие. Отметка времени 50 мс.

У кошек в зрительной области коры встречаются полисенсорные нейроны, отвечающие на болевые, слуховые и вестибулярные раздражения (И.С. Беритов, 1969). Реакции на стимулы «неправильной» модальности исчезают при барбитуратовом наркозе (Murata et al., 1965), что указывает на их неспецифический характер и связь с генерализованной активацией коры со стороны ретикулярной формации ствола мозга.

Динамика импульсной активности нейронов зрительной коры при выработке условных рефлексов. Анализ типов исходной фоновой активности 134 нейронов зрительной коры показал, что доля фоновоактивных нейронов с групповым и пачечным типами фоновой активности была выше в правом полушарии мозга по сравнению с левым, и во вторичной зрительной области (поле 18) по сравнению с первичной зрительной корой (поле 17).

Частота фоновой импульсации нейронов зрительной коры мозга кошки также была выше в правом полушарии мозга по сравнению с левым.

Количество мономодально реагирующих на вспышку света нейронов первичной зрительной коры в левом полушарии составляло 30,1%, в правом — 22,9%, на электрокожное раздражение (ЭКР) — 20,8%. В поле 18 это соотношение было 22,2%, 13,0%, 12% соответственно.

Нейронов с бимодальными реакциями в первичной зрительной коре было в левом полушарии 54,6%, в правом — 27,2%, а во вторичной зрительной коре 44,5% и 51,2%.

То есть в первичной зрительной коре преобладали мономодально реагирующие нейроны, а во вторичной — нейроны с бимодальными реакциями на свет и ЭКР.

Бимодальных нейронов в первичной зрительной коре больше в левом, а во вторичной — правом полушарии мозга.

На рисунке 12 представлены нейронограммы активности симметричных зон зрительной коры в динамике выработки следового условного оборонительного рефлекса на сочетания ритмических вспышек света и ЭКР уха кошки.

На рисунке видны изменения характера импульсации нейронов в динамике обучения — тонический характер импульсации меняется на групповую и пачечную активность. Эти изменения более выражены в полушарии, контралатеральном по отношению к безусловному раздражителю (ЭКР) по сравнению с ипсилатеральным.

Анализ полученных экспериментальных данных проводился на ЭВМ «Днепр» в режиме реального времени. На рисунке 13 представлена схема анализа данных.

На рисунке 14 представлены гистограммы распределения межимпульсных интервалов (МИ) в динамике выработки и угашения условного оборонительного рефлекса на световой раздражитель.

Как видно из рисунка, в динамике выработки условного рефлекса формируется мономодальное распределение МИ. При угашении рефлекса происходит восстановление исходного распределения МИ, а при восстановлении рефлекса вновь формируется распределение МИ близкое к мономодальному. Сходные результаты были получены в работе J.H. O’Brien et al., 1973), в которой были показаны специфичные для обучения изменения гистограмм межимпульсных интервалов импульсной активности нейронов двигательной коры мозга кошки. Авторами было выдвинуто предположение, что в основе наблюдаемых перестроек импульсной активности нейронов лежит увеличение длительности ВПСП и ТПСП, вызывающие усиление периодичности импульсации. По данным Н. Н. Василевского (1968) усиление периодичности импульсации корковых нейронов в процессе выработки рефлекса отражает цикличность взаимодействия нервных центров друг с другом при обучении.

При исследовании способов кодирования информации в ЦНС были выделены два способа временного кодирования — частотное и интервальное. При этом в качестве элементов кода могут выступать средняя частота импульсации нейрона, дисперсия и коэффициент вариации межимпульсных интервалов, картина самого узора («паттерн») активности (О.Г. Чораян, 1975).

Рис 15.

Как видно из рисунка 15, на первых этапах выработки условного оборонительного рефлекса преобладают процессы кодирования сигнальной информации частотой разрядов нейронов, что выражается в увеличении частоты как фоновой, так и вызванной активности нейронов. Сходные результаты были получены в работах Н. Н. Василевского (1968), В. Б. Швыркова, 1969), Л. Н. Меницкого, В. В. Трубачева, 1974, Б. И. Котляра (1975). Обнаружено, что на ранних стадиях выработки условного оборонительного рефлекса условные реакции корковых нейронов носят характер тонической диффузной активации, которые по мере упрочения условного рефлекса сменяется фазическими, специфичными для его выработки (Э.В. Эвартс, 1966).

Рис. 16. Динамика импульсной активности нейронов симметричных зон зрительной коры при упрочении рефлекса. Отмечается смена частотного способа кодирования условного сигнала на интервальное кодирование. Изменения наиболее выражены в полушарии, контралатеральном подкреплению (нижние осциллограммы).

Динамика импульсной активности нейронов симметричных зон зрительной коры при упрочении рефлекса отражена на рисунке 16. Как видно из рисунка при упрочении рефлекса отмечается смена частотного способа кодирования условного сигнала на интервальное кодирование. Причем изменения наиболее выражены в полушарии, контралатеральном подкреплению Таким образом, одной их характерных особенностей динамики вызванной активности нейронов при выработке условного рефлекса является усиление сходства реакций на сигнальный и подкрепляюший раздражители, в основе которого лежит принцип воспроизведения доминирующих межимпульсных и межпачечных интервалов (Н.Н. Василевский и др., 1972).

Благодаря его существованию, условные сигналы в процессе выработки рефлекса становятся регуляторами механизма воспроизведения зафиксированной в памяти информации о подкрепляющем раздражителе.

Одной из существенных особенностей участия нейронов в условнорефлекторной деятельности является появление у них свойств полисенсорности (бимодальности) реакций (Н.Н. Василевский, В. В. Трубачев, 1967, М. Я. Рабинович и др., 1968). При этом показана возможность выработки как возбудительных, так и тормозных реакций, причем способность к обучению проявляли и исходно ареактивные к сочетаемым стимулам нейроны (Е.Л. Полонская, 1967, H. O’Brien a. S.S.Fox, 1969)/.

На рисунке 17 представлены типы реакций нейронов зрительной коры мозга кошки на сигнальный и подкрепляющий стимулы:

Возбудительная на свет-возбудительная на ЭКР (В-В) Возбудительная на свет — нереагируюший на ЭКР (В-Н) Возбудительная на свет — тормозная на ЭКР (В-Т) Тормозная на свет — возбудительная на ЭКР.

Возбудительная на свет — возбудительная на ЭКР.

Возбудительная на свет — нереагирующий на ЭКР.

Возбудительная на свет — тормозная на ЭКР.

Тормозная на свет — возбудительная на ЭКР Рис. 17. Типы реакций нейронов зрительной коры мозга кошки на римическое световое (вспышки) и электрокожное раздражение.

Данные литературы свидетельствуют о том, что на первых этапах выработки условного рефлекса наиболее легко условные реакции появлются у бимодальных нейронов, затем у мономодальных, а наиболее инертную группу составляют нереагирующие нейроны (МЯ. Рабинович, 1975). Доля бимодальных нейронов была максимальной во вторичной зрительной коре (58,2%), мономодальных — в первичной (50,0%), а доля нереагирующих нейронов не превышала в обеих зонах 20%.

В процессе обучения возрастала доля нейронов с реакциями одного знака на условный и подкрепляющий стимул, возрастало сходство паттернов ответов на условный и подкрепляющий раздражители.