Класс Насекомые (Insecta) и многоножки (Myriapoda) — два класса наземных трахейнодышащих членистоногих, объединяемых в подтип Трахейнодышащие (Tracheata)

Насекомые играют большую роль в природе и экономике человеческого общества. Многие насекомые имеют важное народнохозяйственное значение, например насекомые-опылители, энтомофаги и др. Немало среди насекомых вредителей сельскохозяйственных культур и переносчиков различных болезней. Наконец, целый ряд насекомых являются ядовитыми, что определяет интерес к ним как к источникам новых биологически активных веществ.

Среди насекомых и многоножек имеются как активно-, так и пассивно-ядовитые виды. Вооруженным ядовитым аппаратом в виде яйцеклада или жала обладают представители отряда Перепончатокрылых (Hymenoptera) — наездники, пчелы, осы. Большинство жуков (отр. Coleoptera) содержат ядовитые вещества в гемолимфе, используя в качестве защиты феномен «кровопрыскания». Среди чешуекрылых, или бабочек (отр. Lepidoptera), встречаются виды, снабженные примитивным ранящим аппаратом, в основном это гусеницы бабочек, не способные активно ввести яд в тело жертвы. Имаго чешуекрылых, как правило, пассивно-ядовиты. У двукрылых (отр. Diptera) имеются виды с ядовитым ротовым аппаратом — слепни, ктыри и др. У многоножек вооруженным ядовитым аппаратом обладают представители класса Губоногих (Chilopoda), тогда как ядовитые виды, относящиеся к классу Двупарноногих (Diplopoda) являются пассивно-ядовитыми [8,9,10].

Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera). Строение ядовитого аппарата. Жалящий аппарат представителей различных семейств перепончатокрылых имеет общие черты строения. В процессе филогенетического развития перепончатокрылых произошла смена функций придатков 8-го и 9-го абдоминальных сегментов. У наездников яйцеклад служит для откладки яиц в тело других членистоногих и одновременно для их обездвиживания с помощью вводимого яда. У жалоносных перепончатокрылых (пчелы, осы) яйцеклад превращается в жало, которое служит для защиты и нападения. Между отдельными частями жала пчел, ос и яйцеклада наездников прослеживается отчетливая гомология.

С яйцекладом браконид (Braconidae), связаны кислая и щелочная железы. У наездников (Habrobracon) кислая ядовитая железа состоит из 6 долек, впадающих в общий резервуар, который своим протоком соединен с яйцекладом. Туда же впадает и проток щелочной дюфуровой железы. Как и у всех перепончатокрылых, ядовитые железы являются гомологами придаточных желез женского полового аппарата. У медоносной пчелы щелочная железа значительно короче кислой, а у шмеля кислая железа более разветвлена. Эффект ужаления обусловлен поступлением в ранку смеси секретов обеих желез. Пчела вместе с ядом вводит в жертву смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата, являющихся аттрактантами и привлекающих к данному объекту других пчел.

При ужалении пчела круто изгибает конец брюшка книзу и наносит удар жалом, в результате чего стержень жала, состоящий из непарного стилета и парных колющих щетинок погружается в покровы тела жертвы. Вслед за этим начинаются поочередные движения колющих щетинок за счет согласованных сокращений мышц. Зазубрины на колющих щетинках фиксируют их в эластичной коже млекопитающих (но не в хитиновых покровах насекомых), поэтому сокращение к дальнейшему углублению стилета в кожу.

Так, поочередно вонзая правую и левую щетинки и подтягивая в промежутках весь стержень жала, пчела погружает жало в тело жертвы. После ужаления пчела инстинктивно пытается улететь, однако жало вместе с ядовитыми железами и последним ганглием брюшной нервной цепочки остается в коже и продолжает некоторое время работать автоматически. Пчела, потерявшая жало, погибает. Считается, что это прогрессивное приспособление, позволяющее ценой гибели отдельных особей повысить эффективность ужаления, что является полезным для пчелиной семьи в целом.

У ос строение жала обнаруживает большое сходство с пчелиными. Как правило, у ос жало длиннее, саблевидно изогнуто, а у хищных одиночных ос лишено характерных зазубрин. У общественных ос жало может быть зазубрено. Ядовитые железы также представлены кислыми и щелочной [4,8,9,10].

Филант, или пчелиный волк — Phylantus triangulum F. Класс Насекомые — Insecta. Отряд Перепончатокрылые — Hymenoptera. Семейство Роющие осы — Sphecidae

Экология и биология. Средней величины оса, самки крупнее самцов и достигают в длину 13−17 мм. Дорсальная поверхность промежуточного сегмента сплошь покрыта волосками. Брюшко желтое. Передний край наличника у самки с двумя заметными зубцами. Норки уходят вертикально вниз на глубину до 1 м. Охотятся на медоносных пчел, иногда причиняя большой ущерб пчеловодству. Филант наносит пчеле прицельный удар жалом в надглоточный ганглий и парализует ее. Затем выдавливает из нее мед и тщательно слизывает его капельки. Личинок выкармливает только белковой пищей, так как у них еще отсутствуют ферменты, расщепляющие углеводы. Поэтому мед ядовит для них. Распространен на юге СНГ.

Картина отравления. Ужаления филанта носят случайный характер, например у пчеловодов, защищающих пасеку от нападения. В месте ужаления ощущается небольшая боль, гораздо слабее, чем при ужалении пчелой; развивается эритема, бесследно исчезающая через 1−2 дня. Пчеловоды безбоязненно ловят филанта руками, так как его сравнительно тонкое жало обычно не прокалывает кожу на ладонях.

Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят ацетилхолин, глутамат и три токсина — филантотоксины 1, 2, 3. Цельный яд филанта оказывает блокирующее действие как на пресинаптическом, так и постсинаптическом уровнях. Эффективность действия яда филанта, по-видимому, зависит от синергического действия агонистов (ацетилхолина и глутамата) и антагонистов (филантотоксинов). Первые открывают ионные каналы и тем самым облегчают блокирующее действие филантотоксинов, сродство которых выше к открытой конформации ионных каналов [4,8,9,10].

Шершни — Vespa. Семейство Бумажные осы — Vespidae.

Экология и биология. Общеизвестные насекомые, строящие свои гнезда из бумаги, которую делают сами, перетирая крепкими челюстями волокна древесины и смачивая ее водой и клейкой слюной. В европейской части, Сибири распространен шершень Vespa crabro L. — крупное, до 35 мм длиной насекомое. Голова желтая или желто-красная, грудь черная, брюшко в задней половине желтое, с черными пятнами. Гнездится в дуплах, деревянных постройках, иногда в ульях. В Средней Азии обитает шершень Vespa orientalis.

Шершни — хищники, их добычей становятся многие насекомые, которых они способны убить ударом жала или просто челюстями. Добыча тут же разгрызается, например, у пчел отгрызаются голова и брюшко, а грудь тщательно пережевывается, и этой «кашицей» оса кормит личинок. Сама же предпочитает нектар и другую сладкую пищу. Могут наносить серьезный урон пчеловодству.

Картина отравления. Ужаления шершня, особенно крупного, очень болезненные. Тем более опасно потревожить гнездо шершней, которые отличаются высокой агрессивностью. Ужаления шершней вызывают местные (боль, отек, воспаление) и общие (головная боль, головокружение, сердцебиение, повышение температуры тела и др.) симптомы отравления. Острая боль в месте ужаления, локальная отечно-воспалительная реакция с признаками лимфангоита и лимфаденита являются ведущими местными симптомами поражения. Иногда развиваются гигантские отеки, захватывающие не только пораженную конечность, но и прилегающую часть туловища. Отравление может сопровождаться крапивницей, затруднением дыхания, развитием отека Квинке, в тяжелых случаях — анафилактическим шоком.

Первая помощь. Ужаление шершней, так же как и ужаление пчелами, вызывает развитие аллергических реакций, требующих проведения десенсибилизирующей терапии, в том числе профилактической иммунизации.

Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят фосфолипаза, лизофосфолипаза, гиалуронидаза, ДНК-азы, протеазы, токсические полипептиды, ацетилхолин, гистамин, катехоламины. А также в яде содержится пресинаптический нейротоксин — ориентотоксин (Мг~18 000), обладающий выраженной лизофосфолипазной активностью. Широкий спектр гидролитических ферментов яда шершня обеспечивает его цитотоксические свойства, наблюдаемые на препаратах скелетной мускулатуры, почек, а также гепатоцитах, эритроцитах и митохондриях. Сочетание гистамина и ацетилхолина в ядре шершня обусловливает очень сильный болевой местный эффект яда.

Яд шершня включает гипергликемический фактор, инактивирующийся при нагревании и способный увеличивать содержание сахара в крови.

При внутривенном введении яд вызывает гипотензивный эффект, снижение периферического сопротивления, увеличение сердечного выброса и стимуляцию дыхания. Эти эффекты частично можно объяснить действием присутствующих в яде биогенных аминов и ацетилхолина.

Яд шершня содержит пептиды, дегранулирующие тучные клетки и вызывающие высвобождение из них гистамина. Эти пептиды, названные мастопаранами, аналогичны по своему действию MCD-пептиду из пчелиного яда. Мастопараны обнаружены в яде V. orientalis и V. crabro; в последнем имеется также другой гистаминлибераторный пептид — крабролин.

Мастопараны обладают гемолитическим действием и вызывают разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях [4,8,9,10].