Сухожильные и миотатические рефлексы

Сложность рефлекторного механизма определяется количеством входящих в него нейронов и характером связей между ними. Эти структурные особенности в свою очередь определяют время, которое должен затратить нервный импульс для того, чтобы пройти из афферентных волокон через центральные структуры и вызвать реакцию в эфферентном нейроне. Поэтому именно центральное время рефлекса может быть использовано как критерий его сложности.

С этой точки зрения наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные рефлексы. Они обнаружены одновременно двумя немецкими неврологами — В. Эрбом и К. Вестфалем в 1875 г. и с тех пор стали широко применяемым тестом при исследованиях рефлекторной возбудимости спинного мозга у человека.

Достаточно нанести легкий удар по сухожилию мышцы (лучше разгибательной), как последняя отвечает коротким и быстрым сокращением. Общеизвестным примером сухожильного рефлекса является коленный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра; аналогичные рефлексы можно получить при ударе по ахиллову сухожилию (в этом случае сокращается икроножная мышца) и по сухожилию мышц передних конечностей.

Уже первые исследователи обратили внимание на своеобразие реакций мышц при таких раздражениях, которые значительно отличают их от других двигательных рефлекторных реакций. Ответ мышцы в этом случае развивается настолько быстро, что в первое время возникло даже сомнение в его рефлекторном характере; его рассматривали как результат прямого механического раздражения мышечных волокон. Рефлекторный характер мышечных ответов был доказан в 1878 г. киевским физиологом С. Чирьевым: разрушение спинного мозга сразу же устраняет этот рефлекс.

Быстрота развития сухожильных рефлексов с несомненностью говорит о том, что центральный механизм их очень прост и передает возбуждение с минимальной задержкой.

Последующие исследования показали, что для осуществления сухожильного рефлекса достаточно всего лишь одного сегмента спинного мозга. Это, конечно, не значит, что они протекают изолированно от других рефлекторных реакций. Сухожильные рефлексы очень хорошо взаимодействуют с другими рефлексами и подчиняются определенному контролю со стороны вышерасположенных центров. И хотя нельзя произвольно затормозить сухожильный рефлекс, однако наличие постоянного тормозящего его контроля со стороны вышерасположенных центров можно легко продемонстрировать. Такой прием широко используют невропатологи, если отвлечь внимание испытуемого от определения у него коленного рефлекса (например, предложив ему с силой растягивать сцепленные руки), то этот рефлекс сразу же существенно усиливается.

Несколько позже (в 1924 г.) Ч. Шеррингтоном и сотр. была обнаружена другая значительная группа рефлексов, вызываемых раздражением рецепторов мышц, которые по своему внешнему проявлению, казалось бы, резко отличны от сухожильных рефлексов. Эта группа была названа рефлексами растяжения. Основным отличием этой группы рефлексов от сухожильных рефлексов являются временные характеристики их течения. Если сухожильный рефлекс представляет собой кратковременную (фазную) реакцию, то рефлексы растяжения носят тонический характер.

Рефлекс растяжения может быть обнаружен в следующем опыте. При растяжении какой-либо мышцы (лучше экстензорной) можно измерить при помощи изометрического миографа то напряжение, которое в ней развивается. Сравнение этого напряжения в случае, когда мышца связана с центральной нервной системой, и в случае, когда эта связь прервана, обнаруживает существенную разницу.

Мышца, у которой сохранена связь с мозгом, развивает значительно большее противодействие растяжению, чем та же мышца после перерезки нерва. Очевидно, что мышца, у которой связь с мозгом нарушена, противодействует растяжению только за счет эластических свойств мышечного волокна. У мышцы же, у которой эта связь сохранена, к эластическому сопротивлению добавляется активное сопротивление. Следовательно, растяжение мышцы вызывает рефлекторное тоническое сокращение мышечных волокон, которое и противодействует растяжению.

Рефлекс растяжения в определенных пределах пропорционален силе растяжения. Однако чрезмерное растяжение мышцы может вызвать противоположный эффект; вместо противодействия мышца внезапно расслабляется. Это расслабление получило образное название эффекта «складного ножа». Возможность появления такого эффекта говорит о том, что в рефлексе растяжения существует два противоположных компонента: с одной стороны, рефлекторные влияния из растягиваемой мышцы могут вызывать сокращение мышечных элементов, а с другой стороны — при определенных условиях тормозить их возбуждение. Это торможение получило название аутогенного.

Так как и сухожильные рефлексы, и рефлексы растяжения вызываются раздражением рецепторов мышечного аппарата, то они обычно объединяются под названием собственных рефлексов мышц.