Поверхностный аппарат клетки

Поверхностный аппарат клеток состоит из 3 субсистем — плазматической мембраны, надмембранного комплекса (гликокаликс или клеточная стенка) и субмембранного опорно-сократительного аппарата — и выполняет три универсальные для всех разновидностей клеток функции: барьерную, транспортную и рецепторную. Кроме того, у отдельных разновидностей клеток наряду с общими функциями он может выполнять и ряд специфических функций, присущих только данному типу клеток (например, механическая тургорная функция клеточной стенки у клеток растений).

В структурном отношении субмембранный опорно-сократительный аппарат является специализированной периферической частью цитоскелета клетки. Он необходим для всех видов изменений рельефа клеточной поверхности. Например, формирование экзоцитозного пузырька и его отшнуровывание происходят с активным участием субмембранного сократимого аппарата. Этот процесс блокируется веществами, разрушающими микрофиламенты и микротрубочки субмембранной системы.

Во время экзоцитоза окруженный мембраной пузырек активно перемещается к поверхности клетки тоже за счет деятельности опорно-сократимой системы. В месте соприкосновения транспортного пузырька с внутренней поверхностью клетки происходит разборка опорносократимых структур, благодаря чему мембрана, окружающая пузырек, может вступить в непосредственный контакт с плазматической мембраной клетки.

Надмембранный комплекс клеток включает в себя гликокаликс, о котором было подробно рассказано в предыдущей лекции, и для некоторых типов клеток клеточную стенку. Общим принципом структурно-биохимической организации клеточных стенок эукариот является наличие сложного каркаса из параллельно расположенных фибрилл и волокон, связанных поперечными перемычками. Вторым компонентом клеточной стенки служит аморфный матрикс, заполняющий промежутки между волокнами каркаса по принципу железобетонных конструкций. Так, например, роль каркаса клеточной стенки высших растений выполняют фибриллы целлюлозы, скрепленные поперечними перемычками из двух пектиновых полисахаридов — рамногалактуронана и арабиногалактана. Фибриллы целлюлозы собираются на поверхности клетки под влиянием специальных ферментов, встроенных в плазматическую мембрану, которые и осуществляют полимеризацию данного полисахарида из моносахаридов. При этом ориентация фибрилл зависит от расположения микротрубочек в периферических слоях цитоплазмы: фибриллы целлюлозы всегда располагаются параллельно микротрубочкам, так как ферментные комплексы, вероятно, перемещаются вдоль микротрубочек под действием актиновых нитей. Полисахаридные компоненты клеточной стенки синтезируются также в аппарате Гольджи и, транспортируясь в виде секреторних пузырьков, выделяются на поверхности клетки путем экзоцитоза. В растительной клеточной стенке имеются поры с диаметром от 3.5 до 5.2 нм. Эта величина достаточно мала, чтобы существенно замедлить проникновение макромолекул, молекулярная масса которых превышает 15 — 20 кДа. Поверхностный аппарат необходим также для формирования постоянных клеточных контактов. Основной тип контактов, механически скрепляющих клетки, — десмосомы, которые действуют подобно заклепкам.

Десмосомы связывают клетки механически либо в отдельных местах контакта («точечные» десмосомы), либо как непрерывные зоны контакта («опоясывающие» десмосомы) (spot и belt desmosomes). Десмосомы служат также местами прикрепления промежуточных филаментов, образующих структурный каркас цитоплазмы. Тогда как расстояние между мембранами контактирующих с помощью десмосом клеток остается достаточно большим (22 — 35 нм), то в плотных контактах взаимодействующие плазматические мембраны настолько тесно примыкают друг к другу, что между ними не остается межклеточного пространства. Смежные плазматические мембраны в плотном контакте «сшиты» непрерывными цепочками специальных белковых частиц, образующими герметичное соединение. Некоторые вещества с мол. массой менее 1 — 1.5 кДа могут легко переходить из клетки в клетку, не просачиваясь во внеклеточное пространство. Это возможно благодаря щелевым контактам (gap junction), которые построены из белков, выступающих из плазматической мембраны и образующих структуры, называемые коннексонами, которые, по-видимому, соединяют цитозоли двух взаимодействующих клеток непрерывным водным каналом.

Все только что сказанное о межклеточных контактах — десмосомах, плотных и щелевых — относится только к животным клеткам. За исключением очень немногих специализированных видов клеток, все живые клетки у высшего растения соединены со своими соседями при помощи тонких цитоплазматических каналов, называемых плазмодесмами, которые пронизывают разделяющие их клеточные стенки. Как показано на рис. 85, Г, в области каждой плазмодесмы плазматическая мембрана одной клетки без перерыва переходит в мембрану соседней клетки. Сама плазмодесма представляет собой цилиндрический выстланный мембраной канал диаметром от 20 до 40 нм. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего диаметра — десмотубула, просвет которой, по данным электронной микроскопии, сообщается с полостями ЭПР обеих смежных клеток. Пространство между наружной поверхностью десмотубулы и мембранной выстилкой плазмодесмы заполнено цитозолем. Благодаря плазмодесмам растительный организм оказывается не простой совокупностью отдельных клеток, а сложным сообществом взаимосвязанных живых протопластов. Поэтому все тело растения можно рассматривать как систему, которую образуют два компартмента — внутриклеточный компартмент (симпласт) и внеклеточный компартмент (апопласт).