Почвенные грибы

Почвенные грибы

1. Общее значение почвенных грибов

Биомасса грибов в пахотных или луговых почвах не уступает биомассе бактерий. Для грибов, так же как для аэробных бактерий, необходим кислород. Однако многие грибы способны еще расти в атмосфере, бедной кислородом. Это относится, например, к некоторым грибам из рода Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum), к Trichoderma viride и некоторым видам Aspergillus и Penicillium. В сравнении с остальными почвенными организмами грибы имеют экономный обмен веществ, так как они используют сравнительно большое количество углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами веществ переходит в слоевища грибов. Следовательно, эта группа микрофлоры, во всяком случае, в значительной степени, осуществляет фиксацию азота.

По их экологии различают грибы, обитающие в почве и на корнях растений. Правда, они связаны между собой переходными формами. К первой группе относятся облигатные почвенные сапрофиты, прежде всего грибы, использующие сахара, крахмал, клетчатку и лигнин. Некоторые грибы могут также разлагать танин и хитин (Chytridiales). Чаще встречается способность разлагать белки, хотя при лабильности белковых соединений в почве участие грибов в разложении белков, вероятно, относительно очень невелико. В почве обитают даже хищные и паразитирующие на животных грибы. Далее имеются сапрофиты, которые, как неспециализированные паразиты, факультативно повреждают корни различных растений. Ко второй экологической группе, настоящих обитателей корней, относятся специализированные паразиты и микоризные грибы.

Если в почве совершаются динамические процессы, вызывающие постоянные изменения, то уже «моментальные фотографии» биологических анализов почвы при достаточном их количестве и однородности могут дать представление о роли различных отдельных групп. Однако при лабораторных исследованиях не следует переоценивать многообразие поддающихся выделению форм, а, прежде всего, попытаться выяснить продуктивность наиболее обычных и доминирующих видов, их требования к условиям, устойчивость и конкурентоспособность. Представление о распределении некоторых физиологических признаков, особенно эффективных грибов в естественных почвах, дает таблица. Из нее видно, что далеко не у всех грибов сочетаются известные свойства. При устранении некоторых видов, например путем применения фунгицидов, в почве происходит обычно выравнивание общей активности микрофлоры.

Виды, менее чувствительные, но в равной мере эффективные, могут занимать место выпадающих или ослабленных форм. Создается впечатление буферной системы, в которой после нарушения прежней структуры быстро происходит саморегулирование для приспособления к новому порядку.

2. Разложение органического вещества в почве

гриб биомасса почва клетчатка Отмерший растительный материал разлагается микроорганизмами, сменяющими друг друга в определенной последовательности. Сначала микроорганизмы, разлагающие более простые углеводы, используют наиболее быстро распадающийся субстрат. В этом наряду с бактериями и актиномицетами принимают участие мукоровые грибы и некоторые аскомицеты. При этом некоторые формы лучше развиваются на сахарах, а другие более успешно используют крахмал. Однако подобное разделение относительно. Некоторые грибы, разлагающие сахара, могут также расщеплять и крахмал и использовать клетчатку в качестве источника пищи. Как правило, грибы, расщепляющие простые углеводы, отличаются быстрым ростом и быстро переходят к спорообразованию. Однако их мицелий не прорастает далеко в почву, окружающую субстрат. Далее в сукцессионном ряду следуют аскомицеты с более медленным ростом и бактерии, разлагающие гемицеллюлозу и клетчатку. Последним разрушается лигнин. Это способны непосредственно делать только определенные базидиомицеты, содержащие лигназу (например, Merulius). Другие микроорганизмы (как бактерии группы Chromogenes и несовершенные грибы Fusarium nivale, F. lactis, Trichoderma lignorum, Alternaria tenuis) способны использовать лигнин лишь в растворенном состоянии. Так как аммиак, освобождающийся при гниении растительных тканей, образует с лигнином растворимое соединение, они могут, таким образом, разрушать даже трудно расщепляемый лигнин.

В круговороте углерода особенно важна клетчатка, из которой состоит 50−70% растительного материала, возвращаемого в почву. Путем закапывания фильтровальной бумаги, полосок льняных тканей и целлофана в почву сравнивали скорость разложения целлюлозы в лесу, на опушке леса и на поле, граничащем с лесом. При этом оказалось, что активность целлюлозуразрушающих микроорганизмов возрастает от опушки леса, как в глубь леса, так и к середине поля. На расстоянии 60 м от опушки в глубь леса и к середине поля она была гораздо выше, чем всего в 10 м от границы леса, и в пахотных почвах была абсолютно выше, чем в лесных. Согласно английским исследователям, при разложении клетчатки первыми появляются грибы, которые при нейтральной реакции рН относились прежде всего к родам Botrytrichum (Сосcospora), Chaetomium и Humicola (Mycogone). Через несколько недель (в зависимости от типа почвы) грибные гифы отмирают, и начинается фаза бактериального разложения целлюлозы. Нематоды в этой сукцессии появляются только при развитии больших бактериальных популяций. В кислых песчаных почвах разложение происходит очень медленно, а в щелочных содержащих глину почвах — быстро; с увеличением глубины оно постепенно замедляется. Температура — более важный фактор, чем влажность. В зависимости от погодных условий максимум жизнедеятельности в почве может смещаться во времени в отдельные годы. Действие фунгицидов также влияет на разложение целлюлозы. При обработке вапамом (Na-N-монометилдитиокарбамат), например, относительная доля грибов, участвующих в разложении клетчатки, сильно возрастает, а при обработке набамом (ди-Na-этилдитиокарбамат) значительно снижается.

Весь процесс разложения микроорганизмами, отражаемый в численности и составе почвенных бактерий, актиномицетов и почвенных грибов, помимо температуры и содержания воды в почве, зависит и от характера растительного покрова, причем его последействие может сказываться в течение ряда лет. Это обстоятельство вытекает из многолетних опытов по выяснению влияния предшествующих культур на эдафон. При сравнении делянок с бобовыми, злаками и паром общая численность почвенных микроорганизмов в засеянной почве сначала была выше, чем под паром. Под злаками хорошо развивались актиномицеты, а под бобовыми большинство эубактерий и грибов. Даже под другими последующими культурами эти различия были заметны еще в течение двух лет. В частности микроорганизмы, разлагающие белки, нитрификаторы и свободноживущие азотфиксаторы, достигали максимальной численности под бобовыми культурами или после них, их минимальная численность была на парующих землях и средняя — под злаками. Численность целлюлозуразлагающих форм зависела от содержания клетчатки в корнях. У спорообразующих и анаэробных микроорганизмов закономерные различия не были установлены. Влияние, которое оказывают люцерна и различные зерновые на состав грибной флоры почвы, также подчеркивалось различными авторами, которые проводили соответствующие вегетационные опыты. При нормальном севообороте подобные различия в составе микрофлоры скоро, однако, выравниваются.

3. Ризосфера

Так же, как конкуренция в отношении света у автотрофных растений, так и у почвообитающих грибов конкуренция в отношении питательного субстрата является важным фактором их существования. Этим объясняется также так называемый эффект ризосферы. Под этим подразумевается следующее: поверхность корней и непосредственно соприкасающаяся с ней почва являются важным местом поселения сапрофитных грибов и бактерий, питающихся отмирающими растительными остатками и выделениями корней. В этой зоне численность микроорганизмов может быть во много раз выше, чем в более удаленных от корней участках почвы. Характерной для бактерий ризосферы является их потребность в аминокислотах. Поэтому внесение органических удобрений выравнивает для них разницу между прикорневой зоной и остальной почвой. Корневая зона может служить для высших растений одновременно своеобразной оборонительной линией против инвазии патогенных грибов. Например, растения кукурузы в стерильной почве быстро заражаются Phymatotrichum otnnivorutn, а в нестерилизованной почве этого не происходит. Пшеница в стерилизованной почве сильнее поражается Ophiobolus gratninis, чем в почвах с богатой микрофлорой в ризосфере. При внесении в стерильную почву нестерилизованного перегноя проявляется ингибиторное действие вновь развивающейся микрофлоры по отношению к Ophiobolus. В корневой зоне обитает также богатая фауна простейших, развитие которой косвенно стимулируется выделениями корней. Там развиваются также особые сообщества нематод, клещей и ногохвосток, поскольку во всех этих группах животных имеются потребители бактерий и грибов.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.