Павловские методы изучения поджелудочного сока

Чтобы изучить состав и действие пищеварительных соков, надо было получать их в чистом виде. До Павлова никто из физиологов добиться этого не мог. Высшим достижением считалась, например, следующая операция. Для получения сока поджелудочной железы вскрывали у собаки брюшную полость, находили железу и ее проток; проток перерезали, вставляли в него стеклянную трубочку, и за те немногие минуты, пока животное еще оставалось живым, получали несколько капель чистого сока. И. П. Павлов выступил решительно против подобных операций. Потому, заявил он, и находится в тупике изучение пищеварительных желез, что изучаются соки либо загрязненные, либо полученные от умирающего животного. Такие данные не могут продвинуть науку вперед.

Завершив свои исследования по физиологии кровообращения, И. П. Павлов взялся за преодоление трудностей, стоявших перед наукой о пищеварении, и не только вывел этот раздел физиологии из тупика, но и создал принципиально новую физиологическую методику.

Как мы уже говорили, вместо методики острых опытов, проводимых на операционном столе, Павлов ввел в физиологию методику хронических опытов, чем открыл новую эпоху в развитии нашей науки — эпоху синтеза.

Для получения чистого сока поджелудочной железы у здоровой собаки И. П. Павлов вскрывал брюшную полость животного и, найдя проток железы, не перерезал его, а отыскивал место стенки двенадцатиперстной кишки, куда впадает проток. Этот кусочек стенки Павлов вырезал, чем полностью отделял проток от кишки, ничуть не повреждая его. Далее, зашив образовавшееся отверстие в кишке, экспериментатор пришивал кусочек ее стенки с открывающимся на нем протоком к краям брюшной раны отверстием протока наружу. Получалось, что поджелудочный сок вытекал теперь не в кишку, а наружу, в воронку, подставленную экспериментатором. Через несколько дней собака поправлялась после перенесенной операции, и теперь в течение ряда лет можно было получать при работе железы чистый поджелудочный сок у совершенно здорового животного. При наличии остальных желез отсутствие сока одной из них не приводило к нарушениям жизнедеятельности. Таково уж замечательное свойство симфонии жизни — здесь большей частью имеет место избыточность, множественное обеспечение функций, в силу чего всегда или почти всегда есть резервные возможности.

А — по Павлову;

Б — по Робинсону и Собиевой;

В — по Губарю.

• 1 — поджелудочная железа;
• 2 — брюшная стенка;
• 3 — двенадцатиперстная кишка;
• 4 — «мешочек», высеченный из двенадцатиперстной кишки;
• 5 — металлические канюли;
• 6 — изолированная петля подвздошной кишки.

Рис. 2. Схематический рисунок зондов: А — Огрена и Лагерлефа; В — Хаимова.1 — обтуратор; 2 — олива для собирания панкреатического сока

Считается, что секреция поджелудочного сока при действии соляной кислоты происходит рефлекторно и «нервный центр» заложен интрамурально в области привратника желудка. В регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы принимает участие симпатическая нервная система. При раздражении симпатического нерва панкреатического сока отделяется больше, чем при раздражении блуждающего. Однако в последнем случае увеличивалось количество ферментов и плотного остатка. Установлено, что в период расщепления жира в двенадцатиперстной кишке количество сока увеличивается.

Введение

атропина в период расщепления жира в кишечнике не снижает секрецию поджелудочной железы, но уменьшает количество сухого остатка и азота. В составе блуждающего нерва показано наличие как секреторных, так и тормозящих волокон. При этом малые дозы атропина почти не влияли на тормозящие волокна блуждающего нерва, в то время как большие дозы снижали секрецию сока.

Существование секретина в дальнейшем было подтверждено многими исследователями. Участие симпатической нервной системы в гуморальной фазе секреции поджелудочной железы подтверждают данные о том, что новокаиновая блокада чревных нервов и симпатических стволов снижает секрецию поджелудочного сока, отделяемого в ответ на введение секретина и соляной кислоты, в 2−3 раза. При этом изменяется и химический состав сока, в частности, понижается щелочность и амилолитическая активность и, наоборот, повышается протеолитическая сила сока. При введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку после двусторонней перерезки симпатических веток секреция поджелудочного сока снижается. Значительное уменьшение объема сока сопровождается снижением количества плотного остатка и концентрации ферментов. Таким образом, к деятельности поджелудочной железы имеют отношение как парасимпатическая, так и симпатическая системы. Павлов указывал, что поджелудочная железа благодаря нервной регуляции на каждый вид пищи выделяет сок соответствующего количества и качества.

Полагают, что поджелудочная железа к роду пищевых режимов не приспосабливается и в отличие от слюнных и желудочных желез регулируется преимущественно гуморальным механизмом при слабом участии нервного фактора. И это является, видимо, основным моментом, объясняющим отсутствие изменений в деятельности поджелудочной железы при качественно различном питании. Возбудителем поджелудочной железы является вода и овощные соки, причем влияние последних более сильное. Сокогонное действие на поджелудочную железу оказывают также жир и продукты его расщепления.

Минеральная вода, введенная через фистулу двенадцатиперстной кишки собак натощак, понижает секрецию поджелудочного сока, в то время как та же вода, но введенная за 5—10 мин до еды, повышает сокоотделение на пищевой раздражитель. При изучении влияния высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы показано, что при перегревании организма концентрация ферментов в соке возрастает. При содержании животных на солнце количество поджелудочного сока и протеолитического фермента в нем становится значительно меньшим, чем в условиях оптимальной температуры.

Опыты на телятах с хронической фистулой панкреатической железы показали наличие непрерывной секреции поджелудочного сока и постоянное содержание в нем белкового, углеводного и жирового ферментов. Они же впервые доказали влияние кормового рациона на непрерывную секрецию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок. И, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным меляссы повышало концентрацию белкового фермента. В опытах на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показано, что соляная кислота и олеиново-кислый натрий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.

В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.

Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240—290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший — в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом. В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3—4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7−8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность.

Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45−50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.

У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.

Механизм выделения поджелудочного сока

Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них водой, содержащий электролиты. В протоках анионы хлора обмениваются на гидрокарбонат анионы, поэтому гидрокарбонат натрия накапливается в соке. Этот процесс в клетках протоков происходит с участием карбоангидразы и активного транспорта.