Хлоропласты, структура, происхождение, функции. 
Пигменты хлоропластв. 
Фотосинтез

Пластиды. Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид — сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах — бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Xлоропласты — это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Размеры хлоропластов 5… 10 мкм в длину при диаметре 2…4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений 15…50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам. Хлоропласт содержит воды до 75%, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и пигменты: хлорофиллы (5…10% сухой массы) и каротиноиды (1…2%). Молекула хлорофилла состоит из головки — сложного углеродно-азотного (тетрапирольного) кольца, в центре которого находится атом магния, и длинного хвоста — цепи из двадцатиатомного спирта фитола. Головки молекул хлорофилла способны связываться с белками, а их фитольные хвосты растворимы в жирах. Существует несколько видов хлорофилла. В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать другим молекулам.

Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин и желтый ксантофилл. Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами, поскольку энергия, поглощенная ими, может передаваться на хлорофилл. Хлорофилл использует энергию красной части спектра, каротиноиды — синей. Максимум поглощения красного и синего пигментов водорослей приходится на зеленую и желтую части спектра. Фотосинтез — сложный многостадийный процесс; естественно, что для его осуществления необходима дифференцированная структура, которая и выработалась в процессе эволюции. В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид путем образования из впячиваний внутренней мембраны уплощенных мешков — тилакоидов. Тилакоидная система состоит из гран — пачек дисковидных тилакоидов (наподобие стопки монет) и тилакоидов стромы — уплощенных канальцев, которые объединяют граны между собой. В тилакоидах гран локализованы хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды гран не изолированные единицы, они связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В строме хлоропластов содержится собственная белоксинтезирующая система: кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы. Большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферменты, осуществляющие световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как белок стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение. Световая фаза фотосинтеза проходит на мембранах тилакоидов гран. Квантовая энергия света превращается в химическую энергию макроэргических связей АТФ, НАДФ * Н2; происходит фотолиз воды — расщепление на водород (переносится на НАДФ) и кислород, который освобождается: свет Н₂0 + НАДФ + АДФ + Фн НАДФ * Н₂ + АТФ + ½ О₂. Темновая фаза проходит в строме, где за счет энергии, накопленной в световой фазе в молекулах АТФ и НАДФ Н2, происходит восстановление СО₂ до глюкозы, а затем и ассимиляционного крахмала. В ходе фотосинтеза образуются также жиры, жирные и органические кислоты, аминокислоты.Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Совокупность всех пластид (греч.пластос — оформленный) клетки носит название п л, а с т и д о м, а. В зависимости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Хлоропласты (греч. хлорос — зеленый) — это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов (липоиды), в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом. Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет, но особенно сильно развиты они в листьях и незрелых плодах, где составляют основной объем протопласта клеток. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений (некоторые выделительные, половые и проводящие органические вещества клетки) в зрелом —состоянии вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная. Однако в некоторых типах клеток хлоропласты имеют более сложную форму, оболочка их может в отдельных местах глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате чего возникают значительные углубления, часто неправильной формы, в которых находятся гиалоплазма с рибосомами и элементами ретикулума, иногда митохондрия. Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости от рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4—7 мкм, толщина 1—3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее.

Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем у растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные органеллы (значительно крупнее митохондрий, а иногда д аже и ядра) и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом. Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты обычно очень крупные, численность их в клетке небольшая (от одного до нескольких). Хлоропласты водорослей называют т акже хроматофорами (греч. хромео — крашу; форос — несущий). Однако и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, в этом случае численность их в клетке обычно велика. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к клеточной оболочке, причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом и вместе с тем не подвергаются действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету они сосредоточиваются часто у тех стенок оболочки клетки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром). Строение хлоропластов довольно сложно, но во многом сходно у разных растений. Как и митохондрии, они имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе). Мембраны оболочки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов— сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гранум — зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других достигать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорослей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются. Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов. В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстановления углекислого га за воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразование световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции — восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СОг) — протекают в строме хлоропластов. Кроме того, в хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ из АДФ. Однако, в отличие от митохондрий, источником энергии для этого процесса служит не энергия окисления органических веществ, а солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (к р ахмал, а), некоторых липидов, аминокислот. Синтезируемые ими вещества не только выполняют функцию конституционных молекул, но могут откладываться в них про апас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений. Наличие ДНК и рибосом указывает на существование своей собственной белоксинтезирующей системы в хлоропластах. И действительно, было показано, что большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферментов, осуществляющих световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.