Глазное яблоко. 
Зрительный анализатор

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, сплющено спереди (рис.). В глазном яблоке различают три оболочки: наружную (фиброзную), среднюю (сосудистую), внутреннюю (сетчатую, или сетчатку). Фиброзная оболочка построена из плотной белочной оболочкисклеры и прозрачной оболочки роговицы.

Склера. Это переднебоковая и задняя непрозрачные части наружной оболочки белого цвета. Она состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные с их участием пластинки расположены параллельно поверхности глазного яблока. Между ними находятся сеть эластических волокон и уплощенные фиброциты.

Роговица. Это передняя часть склеры, в которой различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество, заднюю пограничную пластинку и задний эпителий.

Передний эпителий— многослойный плоский неороговевающий, состоит из 5…7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность. Даже самое незначительное раздражение пылинками вызывает роговичный рефлексрефлекторное мигание и усиленное выделение слезной жидкости. Поверхность переднего эпителия увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез. Базальные клетки обладают выраженной митотической активностью, и поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Продолжением переднего эпителия служит многослойный эпителий конъюнктивы, расположенный на базальной мембране (боуменовой оболочке).

Передняя пограничная (боуменова) пластинка. У млекопитающих имеет различную толщину, особенно она выражена в роговице КРС. В составе этой пластинки обнаружены войлокообразно переплетающиеся тонкие коллагеновые фибриллы. Место, где заканчивается пластинка, называется лимбом.

Собственное вещество. Это основная масса роговицы, определяющая ее толщину и прочность. Представляет собой соединительнотканный слой, состоящий из многочисленных пластинок, в каждой из которых расположены параллельно ориентированные коллагеновые фибриллы. Между ними находятся уплощенные фиброциты, погруженные в аморфный матрикс, с характерными для роговицы кератансульфатами первого типа. Кератансульфаты способствуют набуханию тканевых компонентов этого слоя и поддерживают упорядоченное расположение в них микрофибрилл, что имеет существенное значение для обеспечения прозрачности роговицы. Собственный слой роговицы в зоне лимба переходит в склеру.

Задняя пограничная (десцеметова) пластинка. Представляет собой относительно толстую (до 10мкм) гомогенную базальную мембрану, в которой при электронной микроскопии также выявляют коллагеновые фибриллы.

Задний эпителий. Состоит из одного слоя плоских клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот слой переходит в эпителий, покрывающий радужную оболочку.

Роговица-первое образование глаза, участвующее в преломлении световых лучей. Она обеспечивает значительный процент фокусирующей способности глаза. Роговица в некоторой степени является изолированной структурой, и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма к другому.

При повреждении роговицы и развитии в ней воспалительного процесса может происходить врастание кровеносных капилляров и появление в роговице лейкоцитов, что будет способствовать нарушению ее оптических свойств и помутнению. Роговица воспринимает боль и давление, так как содержит много нервов. Кровеносных сосудов она не имеет. Питание происходит посредством осмоса и диффузии веществ из окружающих сосудов.

Радужная оболочка. Это передняя часть средней оболочки. Основу строения составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани нейроэктодермального происхождения, рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток-хроматофоров, а также многочисленные кровеносные капилляры. Различают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и задний эпителий. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки содержатся пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз.

Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется передней камерой глаза. Она заполнена особой жидкостьюводянистой влагой. В ней содержатся большая часть растворимых белков, а также гиалуроновая кислота, находящаяся в деполимеризованном состоянии. Образование водянистой влаги связано с функционированием гемокапилляров ресничного тела, из которых она первоначально выделяется в заднюю камеру глаза, затем попадает в его переднюю камеру и через шлемов канал удаляется в венозные сосуды склеры. Водянистая влага поддерживает необходимый уровень внутриглазного давления и питает лишенные кровеносных сосудов роговицу и хрусталик. Между радужной оболочкой и хрусталиком находится задняя камера глаза.

В центральной части радужной оболочки имеется отверстие переменной величинызрачок, который у млекопитающих и птиц имеет разную форму: у собак, свиней и птиц он округлой формы, у кошкивертикально-овальной, у травоядныхпоперечно-овальной.

Ресничное тело. Это утолщенная часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складкамиресничное кольцо и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику, — ресничный венчик (цилиарная корона). Отростки и складки ресничного тела покрыты цилиарной частью сетчаткиэпителием, имеющим два слоя: наружныйиз пигментированных клеток и внутреннийиз клеток, обращенных к задней камере глаза, без пигмента.

Сосудистая оболочка. Это задняя часть средней оболочки стенки глазного яблока, в которой содержится большое количество кровеносных сосудов. Она состоит из соединительной ткани с развитой сетью эластических волокон и большим содержанием пигментных клеток. В сосудистой оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную.

С помощью соединительнотканных волокон надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой. В сосудистой пластинке содержится сеть более крупных гемососудов, а в хориокапиллярнойгустая сеть кровеносных капилляров, с участием которых осуществляется питание клеток сетчатки.

Сетчатка— внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; ретина является рецепторной частью глаза. Задняя зрительная часть ретины содержит светочувствительные элементыфоторецепторы: палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки. У большинства млекопитающих палочек на сетчатке больше, чем колбочек. Слепое пятно сетчаткизрительный сосок, место выхода зрительного нерва, не имеет палочек и колбочек, а желтое пятно сетчаткиместо наилучшего видения.

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10-ти следующих вглубь глазного яблока слоёв:

• *пигментного,
• *фотосенсорного,
• *наружной пограничной мембраны,
• *наружного зернистого слоя,
• *наружного сплетениевидного слоя,
• *внутреннего зернистого слоя,
• *внутреннего сплетениевидного слоя,
• *ганглионарных клеток,
• *слоя волокон зрительного нерва,
• *внутренней пограничной мембраны.

Пигментный эпителий сетчатки образован одним слоем гексагональных эпителиальных клеток, имеющих большое количество меланосом, содержащих пигмент меланин. Базальной мембраной для пигментного эпителия служит самый внутренний слой мембраны Бруха. В центре, вблизи жёлтого пятна, эпителиоциты выше, на периферии сетчатки становятся несколько шире и ниже. Ядра у пигментоцитов размещены ближе к базальному «светлому» полюсу, на апикальном полюсе присутствует большое количество микроворсинок (ресничек) и меланосом, которые словно укутывают внешний сегмент фоторецепторных клеток. Различают длинные и короткие микроворсинки. Короткие микроворсинки соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов, а длинные — расположены между внешними сегментами.

Мышца-расширитель зрачка происходит из пигментного эпителия сетчатки, и ее гладкомышечные клетки пигментированы.

Внутренний сегмент— отдел фоторецептора, где проходит большинство реакций метаболизма.

Во внутреннем сегменте содержится много митохондрий и эндоплазматического ретикулума (отвечает за синтез белка). Внутренний и внешний сегменты соединяются тоненькой связующей ресничкой, по которой все вещества из внутреннего сегмента активно транспортируются в наружный. Внутреннюю структуру этой неподвижной соединительной реснички образуют девять дуплетов микротрубочек, которые расположены в виде девятиугольника.

Внешний сегмент— отдел фоторецептора, где проходит значительная часть зрительной фототрансдукции посредством семи трансмембранных белков, сопряженных с ретиналем.

Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов фоторецепторных клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозамингликаны и гликопротеины. Существует два вида светорецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству и распределению их в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за рецепторными биполярных и горизонтальных клеток. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и служат рецепторными элементами слабого черно-белого цвета. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность видеть детали предметов при ярком освещении и за цветовое зрение. Порог зрительной рецепции у колбочек в 50…100 раз выше, чем у палочек. Палочки более многочисленны на большей площади сетчатки, особенно плотно они расположены в ее периферических зонах. В сетчатке дневных млекопитающих и птиц содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц светочувствительные элементы представлены преимущественно палочками. В области проекции зрительной оси часть сетчатки имеет округлую форму и называется желтым пятном, а углубленная центральная зона желтого пятна получила название центральной ямки. В ней все слои сетчатки, за исключением наружного ядерного слоя, истончены, а светочувствительные клетки представлены колбочконесущими клетками (палочконесущие клетки в центральной ямке отсутствуют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов.

Первым слоем сетчатки является слой нервных волокон, содержащих аксоны ганглиозных клеток. Эти волокна со всей сетчатки сходятся в одном месте, в стороне от центральной ямки, и образуют зрительный нерв, передающий зрительные сигналы в отделы головного мозга. Свет, падающий на сетчатку в месте выхода из нее зрительного нерва, из-за отсутствия в нем палочек и колбочек остается невидимым, и этот участок сетчатки называется слепым пятном.

Каждая светочувствительная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружные сегменты палочек длинные, тонкие, граничат с пигментным эпителием, который отделяет старые мембранные диски и фагоцитирует их. Наружные сегменты колбочек короче и шире, чем у палочек, имеют конический вид, вместо мембранных дисков в колбочках присутствуют мембранные складки (полудиск), что также содержат зрительный пигмент. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы. У птиц и рептилий во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, где в центре скопления митохондрий находится липидная капляэллипсоид. Полагают, что липидные каплиэто своеобразные фильтры, имеющие дополнительное значение в цветовом зрении.

Колбочки центральной ямки содержат диски, отсоединенные от наружной мембраны.

У различных позвоночных в наружных сегментах фоторецепторных клеток содержится неодинаковое число дисков. Так, в сегментах палочек у быка около 200 дисков, у лягушки- 1000…1500 дисков. Расстояние между дисками составляет около 30нм.

В мембране дисков палочек находятся молекулы светочувствительного пигмента родопсина. Он состоит из белка опсина и небелкового цветоносителяретиналя. В клетках ретиналь находится в равновесном состоянии с витамином А, молекулы которого не синтезируются в организме животных. При недостатке витамина, А развивается «куриная слепота», при которой в большей степени нарушается палочковое зрительное восприятие.

В мембране дисков колбочек содержатся молекулы других пигментов, родственных родопсину и чувствительных к красному, зеленому и синему цветам. Среди этих пигментов наиболее изучены йодопсин, ретиналь которого содержит белковый компонент, отличающийся от опсина палочек.

Родопсин составляет около 90% белковой массы во внешнем сегменте и является стартовой точкой преобразования внешнего света в физиологический сигнал.

Внешняя пограничная мембрана — один из десяти слоев сетчатки. Имеет большое значение для поддержания ее структуры.

Образуется толстыми плоскими адгезионными контактами между фоторецепторами и внешними отростками клеток Мюллера. Под световым микроскопом имеет вид разграничивающей пластинки, через которую пробиваются палочки и колбочки. Внешний и внутренний сегменты фоторецепторов лежат снаружи от внешней пограничной мембраны (в фотосенсорном слое), а тело с ядром (перикарион) и аксон синаптическим окончанием лежат с внутренней стороны (перикарион в внешнем зернистом, а аксон с синаптическим окончанием — во внешнем сплетениевидном слое).

Наружный ядерный (зернистый) слой— один из десяти слоев сетчатки позвоночных, содержит тела с ядрами фоторецепторных клеток.

Палочки и колбочки размещаются в сетчатке параллельно друг другу. Их утолщенные внешние отростки представляют собой видоизмененные дендриты, которые простираются до пигментного эпителия сетчатки. Ядра колбочек размещаются в один слой ближе к внешней пограничной мембране. Ядра палочек размещены в 6−8 слоев. В области слепого пятна колбочек больше, и их ядра тоже размещены в несколько слоев. Внутренние отростки (аксоны) направляются к внешнему сплетениевидному слою, где вступают контакт с биполярными клетками.

Следует отметить, что в этом слое общее количество клеточных ядер больше по сравнению с внутренним зернистым или ганглионарным слоем.

Толщина слоя составляет 40 мкм.

Внешний сплетениевидный слой— один из десяти слоев сетчатки позвоночных, образованный синапсами между фоторецепторами и биполярными и горизонтальными клетками.

Дендриты биполярных и горизонтальных клеток соединяются с синаптическими окончаниями аксонов фоторецепторов и формируют первую ступень интраретинальной переработки информации. В этом слое содержится глубокая сетка ретинальных капилляров, которая исходит из центральной артерии сетчатки. Эти сосуды проходят строго на поверхности слоя и почти не выступают в соседние слои.

Толщина слоя составляет 20 мкм.

Внутренний ядерный (зернистый) слой— один из десяти слоёв сетчатки позвоночных, содержит тела биполярных, амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток. Ядра под световым микроскопом имеют зернистый вид.

Биполярные, амакриновые и горизонтальные клетки служат для переработки сигналов, полученных из фоторецепторов наружных слоев сетчатки, а клетки Мюллера (нейроглия) — главным образом для поддержания нервной ткани сетчатки.

У самого внешнего края находятся горизонтальные клетки, за ними следуют перикарионы биполярных и мюллеровских клеток, ближе к внутренней границе размещены амакриновые клетки. В совокупности они образуют 10−12 клеточных слоев.

Толщина внутреннего сетчатого слоя составляет около 30 мкм.

Внутренний сплетениевидный слой— один из десяти слоев сетчатки позвоночных, образованный из переплетения аксоновых окончаний биполярных клеток и дендритов амакриновых и ганглионарных клеток.

Последняя ступень обработки информации внутри сетчатки перед направлением в зрительные центры в мозге. Аксоны биполярных клеток приносят информацию из внешнего сетчатого слоя к нейронам внутреннего сетчатого слоя. Здесь биполярные клетки передают информацию амакриновым клеткам, которые модулируют сигналы и передают их дальше на дендриты ганглионарных клеток.

Толщина слоя составляет 50−70 мкм.

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Слой нервных волокон— один из десяти слоев сетчатки позвоночных. Состоит из аксонов ганглионарных клеток. Клетки слоя проводят частично переработанную информацию от фоторецепторных клеток к центральной нервной системе. В слое нервных волокон содержится около 1 млн ганглионарных аксонов (на 115—130 млн фоторецепторов). Эти нервные волокна безмиелиновые, и только после выхода из глазного яблока покрываются миелиновой оболочкой. Повреждение этого слоя приводит к необратимой слепоте (например при глаукоме).

В области желтого пятна этот слой очень тонкий.

Нервные волокна передней части сетчатки, наиболее удаленной от диска зрительного нерва, проходят в глубине слоя, ближе к наружной стенке глаза, и в дальнейшем занимают более периферическую позицию в зрительном нерве. Аксоны ганглионарных клеток из центральной сетчатки проходят в этом слое поверхностно и занимают центральную позицию в зрительном нерве. Также в этом слое содержатся центробежные нервные волокна (от головного мозга к сетчатке). Их функция на сегодня не определена точно. Отдельные авторы приписывают им тормозную функцию в зрительном акте, другие считают, что они иннервируют сосуды сетчатки.

В слое нервных волокон и в соседнем ганглионарном слое проходят крупнейшие сосуды сетчатки. Кроме того, в этом слое присутствуют клетки нейроглии и отдельные ганглионарные клетки.

Толщина слоя составляет примерно 20−30 мк.

Внутренняя пограничная мембрана — один из десяти слоёв сетчатки позвоночных. Образована базальной и плазматической мембраной клеток Мюллера, возможно, и других глиальных клеток. Здесь содержатся также коллагеновые волокна и протеогликаны.

Ранее гистологи считали, что кистевидные ножки мюллеровских клеток плотно закреплены в пограничной мембране. Однако исследования под электронным микроскопом помогли установить, что внутренняя пограничная мембрана является базальной мембраной и разъединена с ножками мюллеровских клеток. Клинически удалось установить, что сильное сцепление мембраны с сетчаткой обусловлено промежуточным слоем, наполненным склеивающим веществом. Это вещество соединяет глиальные отростки клеток Мюллера с пограничной мембраной. Толщина слоя составляет 2−3 мкм.

Глаз питается от наружной глазничной артерии (ветвь внутренней челюстной артерии). Иннервация органов зрения осуществляется за счет ветвей 3,4,5,6ой черепных нервов, ядра которых находятся в среднем, заднем и продолговатом мозге. Лимфатических капилляров нет, имеется несколько лимфатических пространств.

Глаз относят к спецсырью; из стекловидного тела получают биологически активные лекарственные препараты.