Интродукция. 
Вероятность в биологии

Жан Батист Ламарк (1744 — 1829). В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского ученого Жана Батиста Ламарка. В этом труде была предпринята попытка создания теории эволюции видов. Попытка оказалась неудачной. Создавая свою теорию, Ламарк исходил из двух ошибочных представлений. Во-первых, он полагал, что во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. В этом он усматривал движущую силу эволюции. Разумеется, никакой таинственной внутренней силы, заставляющей все виды эволюционировать в направлении прогресса, не существует. Да и откуда бы она могла взяться? Разве лишь благодаря вмешательству «Творца». Ясно, что подобная точка зрения приводит в конечном итоге к вере в Бога.

Во-вторых, Ламарк считал, что внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или иных органов живых существ. Когда-то существовали жирафы с короткой шеей. По каким-то причинам изменились условия их обитания. Пища оказалась высоко над поверхностью (листва высоких деревьев). Чтобы добраться до пищи, жирафам приходилось все время тянуть к верху шеи. Это происходило из поколения в поколение. В результате длительных упражнений шея жирафа вытянулась.

В качестве доказательства Ламарк приводил общественный факт превращения физически слабых людей в атлетов в результате регулярных занятий спортом. Он сформировал следующий закон: «У каждого животного, не завершившего еще своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придает ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребление какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, заставляет его исчезнуть». Ламарк глубоко ошибался. Известно, что нетренированные мышцы, равно как и приобретенные навыки, по наследству не передаются. Используя современную терминологию, мы можем сказать, что Ламарк не понимал различия между фенотипом и генотипом. Генотип — это своего рода наследственная конституция организма, совокупность наследственных зачатков, которую организм получил от родителей. Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков рассматриваемого организма; сюда входят все наблюдаемые признаки — анатомические, физиологические, психические и другие. Фенотип изменяется в течении жизни организма в результате взаимодействия между генотипом и окружающей средой. Регулярными занятиями гимнастикой, упорной учебой, правильной организацией труда и отдыха каждый из нас может улучшить свой фенотип. Все это однако не влияет на генотип.

Чарльз Дарвин (1809−1882). Правильная эволюционная теория была создана великим английским ученым Чарльзом Дарвином. Эта теория получила свое название дарвинизма. Она была изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора», вышедшей в 1859 году.

Учение Дарвина опирается на три фактора: изменчивость, наследственность, естественный отбор. Внешняя среда, воздействуя на организм, может приводить, в частности, к случайным изменениям генотипа. Эти изменения передаются по наследству и постепенно накапливаются в потомстве. Характер изменений различен. Некоторые случайно оказываются более благоприятными с точки зрения приспособления организмов к условиям внешней среды, другие менее благоприятными, третьи вообще вредными. При накоплении в потомстве тех или иных случайных изменений начинает проявляться действие естественного отбора. Организмы, оказавшиеся менее приспособленными, дают меньшее потомство, преждевременно погибают; в конечном счете их вытесняют более приспособленные.

Описывая сущность учения Дарвина, мы специально подчеркнули важную роль случайностей. Здесь идет идея отбора информации из шума.

Рассматривая эволюцию видов, Ламарк признавал, по сути дела, лишь голую необходимость. Изменились условия внешней среды — и организм за счет упражнения — неупражнения соответствующих органов необходимым образом видоизменяется. Такая «эволюция» с необходимостью идет только в направления усложнения организации организмов, как бы в каждом виде действительно было изложено внутреннее стремление к прогрессу.

Дарвин же рассматривал эволюцию с позиции диалектического единства необходимого и случайного. Безразличная природа вызывает в организмах случайные наследственные изменения, затем через естественный отбор безжалостно отсекает тех, кто случайно оказался менее приспособленным, и оставляет тех, кто случайно оказался достаточно приспособленным к условиям внешней среды. В результате с необходимостью совершается процесс эволюционного развития видов. Развитие идет по пути отбора более приспособленных, при этом природе безразлично, будут ли эти организмы более сложно или, напротив, менее сложно организованы. Возможности приспособления в тех или иных условиях могут быть весьма разнообразны. В итоге и возникает наблюдаемое нами многообразие видов животных и растений. Как известно, на Земле сейчас имеются около 1,5 миллионов видов животных и около 0,5 миллиона видов растений.

Учение Дарвина получило всеобщее признание. Однако в нем есть одно «большое место», на которое указал Дарвину в 1867 году преподаватель из Эдинбурга Флеминг Джекинс. Он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят лишь у некоторых особей. Эти особи скрещиваются с нормальными особями. В результате, утверждал Джекинс, должно наблюдаться не накопление измененного признака в потомстве, а, напротив, его разбавление, постепенное стирание — вплоть до исчезновения (в первом поколении потомства остается Ѕ изменения, во втором поколении ј изменения, в третьем 1/8 изменения, в четвертом 1/16 изменения и т. д.).

В течение пятнадцати лет, до самой своей кончины, Дарвин размышлял над вопросом, поставленным Джекинсом. Решение проблемы он так и не нашел.

А между тем это решение существовало уже в 1865 году. Его получил преподаватель монастырской школы в Брюнне (теперь Брно, Чехословакия) Грегор Иоганн Мендель. Увы, Дарвин ничего не знал об исследованиях Менделя. Он так и никогда и не узнал о них.

Грегор Иоганн Мендель (1822 — 1884). Свои знаменитые опыты с горохом Мендель начал проводить за три года до выхода в свет «Происхождения видов». Когда появилась книга Дарвина, он внимательно прочитал ее и в дальнейшем живо интересовался всеми работами Дарвина. Говорят, что однажды Мендель заметил по поводу дарвиновской теории: «Это еще не все, еще чего-то здесь не хватает». Исследования Менделя как раз и были направлены на то, чтобы заделать «брешь» в теории Дарвина. Мендель занимался гибридизацией, он хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования Мендель выбрал горох.

Мендель взял два сорта гороха — с желтыми и зелеными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с желтыми семенами. Зеленый горох словно сквозь землю провалился. Затем Мендель произвел самоопыление полученных гибридов и получил второе поколение гибридов. В этом поколении снова появились особи с зелеными семенами. Правда, их оказалось заметно меньше, чем с желтыми. Мендель тщательно подсчитал число тех и других и получил, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелеными семенами как.

X: Y = 6022: 2001 = 3,01: 1.

Параллельно Мендель проводил еще шесть опытов. В каждом опыте он использовал два сорта гороха, различавшихся по какому-либо одному определенному признаку. Так, в одном из опытов он скрестил горох с гладкими семенами и горох с морщинистыми семенами. В первом поколении гибридов он наблюдал только растения с гладкими семенами. Во втором появились также растения с морщинистыми семенами. Отношения числа особей с гладкими семенами к числу особей с морщинистыми семенами составило.

X: Y = 5474: 1850 = 2,96: 1.

В остальных пяти опытах скрещивались сорта, различающиеся либо по окраске кожуры, либо по форме плода, либо по его окраске в незрелом состоянии, либо по расположению цветков, либо по размерам растений (карлики и гиган6ты).

В каждом опыте в первом поколении гибридов проявлялся только один из двух противоположных родительских признаков. Мендель назвал этот признак доминантным. Другой признак, тот который временно исчезал, он назвал рецессивным. В первом из рассмотренных выше опытов доминантным признаком был желтый цвет семян, а рецессивным — зеленый цвет. Во втором опыте доминантный признак — гладкие семена, рецессивный — морщинистые семена. Отношение X: Y, т. е. числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения для этих двух опытов, мы уже приводили. В остальных пяти опытах Мендель получил:

X: Y = 705: 224 = 3,15: 1 ;

X: Y = 882: 299 = 2,95: 1 ;

X: Y = 428: 152 = 2,82: 1 ;

X: Y = 651: 207 = 3,14: 1 ;

X: Y = 787: 277 = 2,84: 1 .

Во всех случаях отношение X: Y оказывается достаточно близким к отношению 3: 1.

В итоге Мендель мог с уверенностью утверждать: при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков (как полагал Дженкинс), а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки;

• · в гибридах первого поколения проявляется только доминантный признак, рецессивный признак полностью подавлен (правило единообразия гибридов первого поколения);
• · гибриды первого поколения при размножении самоопылением расщепляются: во втором поколении появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаками, причем отношение числа первых к числу вторых равно примерно 3:1.

Мендель, однако, не остановился на этом. Он произвел самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвертого поколения. Ученый обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляется ни в третьем, ни в четвертом поколениях. Так же ведет себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов второго поколения с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причем опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся в результате этого расщепления гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвертому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причем снова в отношении 3:1.

Заметим, что явление расщепления гибридов демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, что и обнаруживается во внешних признаках их потомства. Мы видим, что по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то ее называют гомозиготной; если же при размножении она обнаруживает расщепление, то ее называют гетерозиготной. Пример гомозиготных особей — все особи с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения.

Полученные Менделем результаты хорошо просматриваются на рисунке 6.1, где желтым цветом показаны организмы с доминантным признаком, а зеленые — - рецессивным. Глядя на этот рисунок, нетрудно уловить определенную закономерность. Мендель разгадал эту закономерность и тем самым раскрыл механизм передачи наследственных признаков от поколения к поколению. Мендель понял, что разгаданная им закономерность имеет вероятностный характер.

Конечно, наблюдения над гибридами производились и до Менделя. Достаточно, например, привести записи современника Менделя Шарля Нодэна, работавшего садовником в Ботаническом саду в Париже: «Начиная со второго поколения, облик гибридов изменяется заметным образом. Столь совершенное единообразие гибридов первого поколения сменяется обычно крайней пестротой форм, одни из которых приближаются к виду отца, другие — к матери…» но до Менделя никто не предпринял систематизированных исследований, с учетом отдельных выделенных признаков, с подсчетом чисел проявлений тех или иных признаков в различных поколениях гибридов. Мендель был первым, кто все это проделал, потратив на опыты восемь лет. Поэтому, в отличии от всех своих предшественников, Мендель понял закономерности наследственной передачи признаков.

Здесь уместно сказать то, что результаты своих исследований Мендель доложил в феврале 1865 года Обществу естествоиспытателей в Брюнне. Слушатели не поняли исключительной важности представленного доклада. Они не догадались, что в этой работе суждено произвести настоящую революцию в науке о наследственности. В 1866 году доклад Менделя был напечатан в Брюнском бюллетене и разослан по списку 120 научным учреждениям разных стран. К сожалению, Дарвин этого бюллетеня не получил.

Мир давно признал Менделя как основателя современной генетики. Это призвание пришло лишь в 1900 году, через пятнадцать лет после кончины талантливого исследователя.