Прорастание семян и развитие проростков

Прорастание семян происходит после периода покоя, обусловленного разными причинами. Прорастание — это возобновление роста зародыша в результате поступления воды в семя и его набухания. Прорастание тоже состоит из нескольких этапов: набухание, наклевывание семени, период гетеротрофного питания, переход к автотрофному питанию.

Для начала прорастания необходима прежде всего вода. Воздушно-сухие семена, содержащие 5—21% воды, находятся в состоянии покоя. Вода поступает в семя, и оно набухает. Вода поступает в семя сначала быстро, а потом медленно с помощью двух механизмов — набухания и осмоса. Сначала начинается набухание. Запасные питательные вещества семени содержат большое количество гидрофильных групп (—ОН; —СООН; —NH2), которые притягивают молекулы воды. Уже во время набухания начинается интенсивный гидролиз запасных питательных веществ. В результате гидролиза в клетке увеличивается количество осмотически активных веществ: аминокислот, сахаров. Поэтому включается осмотический механизм поступления воды.

Запасные вещества (белки, жиры, полисахариды) — это сложные органические соединения, которые не растворяются в воде, поэтому плохо передвигаются. Во время прорастания они превращаются в растворимые, легко используемые для питания зародыша соединения. Для гидролиза запасных веществ необходимы соответствующие ферменты. Часть ферментов находится в семени в неактивном состоянии, они активируются при поступлении воды. Кроме того, синтезируются и новые белки-ферменты. Например, для гидролиза крахмала нужны б-амилаза и в-амилаза; первая синтезируется во время прорастания, а вторая находится в связанном состоянии в сухих семенах. Вновь образуются также ферменты, катализирующие распад белков (протеазы), нуклеиновых кислот (нуклеазы), ферменты, участвующие в превращении жиров (изоцитратлиаза и малатсинтаза). Образование ферментов регулируют гормоны, в частности гиббереллины. У однодольных растений они находятся в эндосперме сухих семян в неактивном состоянии. При поступлении воды гиббереллины активизируются и индуцируют синтез гидролитических ферментов.

Под действием ферментов крахмал превращается в сахар, белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты. Аминокислоты превращаются в органические кислоты и аммиак, который используется для синтеза амидов. В результате аминирования и переаминирования возникают новые аминокислоты. Жирные кислоты в результате в-окисления превращаются в ацетил-КоА, который включается в глиоксисомах в глиоксилатный цикл. Ацетил-КоА взаимодействует со ЩУК, и образуется лимонная кислота. Лимонная кислота превращается в изолимонную, которая под действием изоцитратлиазы распадается на янтарную и глиоксилевую кислоты. Глиоксилевая кислота соединяется со второй молекулой ацетил-КоА, и образуется малат, который окисляется до ЩУК. Таким образом, цикл завершается. Янтарная кислота выходит из глиоксисомы и поступает в митохондрию, где включается в цикл трикарбоновых кислот, затем превращается в ФЕП и с помощью обращенного гликолиза в сахар.

Образовавшиеся в результате распада запасных веществ сахара, аминокислоты, органические кислоты транспортируются в ось зародыша, где используются как строительный материал или как дыхательный субстрат. Из них синтезируются нуклеиновые кислоты, белки и липиды, входящие в состав мембран, компоненты клеточных стенок — целлюлоза, пектиновые вещества.

Поставщиком энергии для всех этих процессов является дыхание, интенсивность которого увеличивается во много раз сразу после поступления воды. Большое значение для начала прорастания семян имеет увеличение интенсивности пентозофосфатного окислительного пути, так как в нем в качестве промежуточных продуктов образуются пентозы (рибозофосфат, рибулозофосфат), необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и для начала С3-цикла, а также восстанавливается НАДФ.

Во время прорастания происходит синтез и активация гормонов. Согласно гипотезе, предложенной В. Овербеком (1956), при прорастании фитогормоны образуются в следующем порядке. Гиббереллины при набухании активируются и вызывают синтез гидролаз. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот. В результате появляются пуриновые основания, используемые для синтеза цитокининов. Одновременно при распаде белков образуются аминокислоты, в том числе и триптофан, являющийся предшественником ауксина. Ауксин и цитокинины индуцируют деление и растяжение клеток зародыша[9].

Рост зародыша начинается с растяжения его клеток и сопровождается изменением структуры мембран, которые в сухом семени не выявляются, а в прорастающем хорошо различимы; появлением новых органелл, например глиоксисом. Через 10—12 ч от начала набухания митохондрии, деградировавшие в период созревания семян, начинают усиленно расти и дифференцироваться. Через 28 ч происходит деление митохондрий, их число быстро увеличивается. Затем начинаются деления и дифференцировка клеток. Для начала делений клеток необходим синтез ДНК. Известно, что в прорастающих семенах он начинается позже синтеза белков и РНК[9].

Постепенно в процессе прорастания возникают сначала первичные, а потом вторичные ткани. Одними из первых в проростке начинают дифференцироваться проводящие ткани. Развитие проводящих тканей помогает транспорту питательных веществ и гормонов в ось зародыша.

Первым начинает расти зародышевый корешок. Когда влажность семени достигнет 40—60%, семенная кожура разрывается и появляется кончик зародышевого корня (наклевывание). Рост корня вначале происходит благодаря растяжению его клеток, затем через 1,0—1,5 сут от начала набухания семени начинаются деления клеток. Митозы в клетках зародыша начинаются неодновременно: раньше делятся клетки зародышевого корешка[9].

Дальнейший рост зародыша происходит у разных растений по-разному и зависит от типа прорастания. Существуют два типа прорастания:

• 1. надземный, или эпигеальный, когда семядоли выходят на поверхность почвы;
• 2. подземный, или гипогеальный, когда семядоли остаются в почве.

Рисунок 1.1. — Надземное и подземное проростание семян кукурузы (а), гороха (б) и фасоли (в): 1 — колеоптиль; 2 — мезокотиль; 3 — петля; 4 — эпикотиль; 5 — гипокотиль[9].

У двудольных растений с надземным типом прорастания прежде всего растет гипокотиль. Он растет неравномерно и образует петлю, которая раздвигает частицы почвы, почка зародыша расположена внизу. Неравномерный рост гипокотиля и образование петли связаны с растяжением клеток и индуцируются этиленом. Под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль распрямляется и выносит семядоли на поверхность. Семенная кожура опадает, а семядоли отделяются одна от другой и разворачиваются. После этого начинают расти листочки зародыша, а верхушечная меристема почечки образует новые листья, узлы и междоузлия. При подземном прорастании вытягивается эпикотиль и выносит почечку на поверхность почвы.

У однодольных растений с подземным прорастанием зерновка остается в почве. После корня начинает расти колеоптиль, защищающий верхушечную почку от повреждения частицами почвы. Когда колеоптиль достигнет поверхности почвы, его рост прекращается и начинает расти первый настоящий лист, который пробивается через щель колеоптиля, расположенную у его верхушки. У однодольных с надземным прорастанием, например у лука, после появления корешка начинает быстро вытягиваться средняя часть семядоли, которая образует петлю, выходящую на поверхность почвы. Затем эта петля разворачивается и выносит почку из почвы.

Такая последовательность роста органов зародыша выработалась в процессе эволюции. Она позволяет зародышу прикрепиться к почве и получать из нее воду[9].

Для роста необходимо непрерывное снабжение зародыша водой и питательными веществами. В процессе роста проросток переходит постепенно с гетеротрофного на мезотрофное питание, а потом — на автотрофное. Пока зародыш находится в почве, он питается запасными веществами, находящимися в эндосперме, перисперме или семядолях, т. е. гетеротрофно. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез, и проросток может сам синтезировать часть необходимых веществ. Однако крупные мясистые семядоли продолжают снабжать его питательными веществами до тех пор, пока их запас не будет израсходован и семядоли не отомрут и не отпадут. Это период мезотрофного питания. У некоторых растений семядоли, появляясь над поверхностью почвы, зеленеют и превращаются из запасающих органов в фотосинтезирующие. Это связано с развитием в них хлоропластов и с превращением глиоксисом в пероксисомы, участвующие в гликолатном цикле фотосинтеза[9].

После прорастания зародышевый корешок превращается у двудольных растений в главный корень, в результате ветвления которого образуется корневая система. У однодольных растений главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточные корни сначала над узлом щитка, а потом на нижних междоузлиях. Формируется система придаточных корней растения.

Одновременно начинается интенсивный рост и разворачивание листьев. Индуктором этих процессов является свет, под действием которого усиливается синтез гиббереллинов. Быстро увеличивается концентрация хлорофилла, формируются хлоропласты. В верхушечной меристеме побега образуются новые листья, узлы и междоузлия. Закладываются пазушные почки, образующие боковые побеги или остающиеся в состоянии покоя (спящие почки). У злаков в пазухах нижних листьев закладываются почки, обусловливающие их кущение[9].

Между ростом корней и побегов существуют сложные гормональные взаимодействия. ИУК, синтезируемая в верхушке побега, передвигается в корни. Низкие концентрации ИУК стимулируют деление и растяжение клеток корня, а высокие тормозят эти процессы, но стимулируют заложение боковых корней в перицикле. В корнях синтезируются цитокинины, поступающие в побег и индуцирующие заложение и рост пазушных почек[9].

Считается, что оценка проростков в технологии определения посевных качеств семян занимает второе по значению место после отбора образцов. Главная цель всех семенных тестов — выявление способности семян образовывать нормальные проростки, способные к продолжительному росту в почве при благоприятных условиях. В последние десятилетия в международных правилах определения качества семян введен раздел, предписывающий оценивать у проростков развитие важнейших морфологических структур, нарушение которого приводит к гибели или слабому росту проростка. Обращается особое внимание и на необходимость оценки потенций проростков при попадании их в неблагоприятные условия.

В соответствии с Международными правилами, при проведении лабораторных испытаний выделяют следующие категории анормально развитых проростков, которые не могут иметь хозяйственной ценности, поскольку не способны развиться в нормально развитые растения в полевых условиях:

загнившие семена и проростки, в том числе все те, у которых корень и семядоли либо полностью, либо в своей большей части загнили, при условии, что вызывающие гниль патогены не перешли с соседнего проростка;

травмированные проростки, у которых отломаны семядоли или часть корня, даже если имеются придаточные корни;

анормально развитые проростки, в том числе те, которые прорвали семенную оболочку, но прекратили рост, даже если семядоли приобрели зеленую окраску; проростки со слабыми побегами или корнями; проростки, у которых значительная часть корня или побега повреждены возбудителями болезней.

В свою очередь, нормально развитые проростки должны иметь:

хорошо развитую корневую систему, включая первичный корешок, за исключением тех растений (например, виды злаковых), которые образуют не менее двух зародышевых корешков;

хорошо развитый гипокотиль без повреждения проводящих тканей;

неповрежденную почечку с хорошо развитым зеленым листом, находящимся внутри или вышедшим из колеоптиля, или же неповрежденный эпикотиль с нормальной верхушечной почкой;

одну семядолю для однодольных и две семядоли для двудольных растений. (метод рекомендации по проведению опытов) [9].