Тип простейшие. 
Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития

Простейшие — это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические (3 — 150 мкм), хотя встречаются и более крупные формы.

Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие (раковинные амебы) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на эктои эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл (органоидов) двух типов — общего назначения и специальных.

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух до более чем 160. Длина хромосом составляет 1 — 50 мкм.

Органеллами специального назначения являются органеллы движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли. Органеллы движения представлены псевдоподиями, жгутиками, или ресничками. Например, движение амебоидных организмов связано с движением цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей), основания которых формируют особую гранулу (базальное тельце), называемую кинетосомой. У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички имеют фибриллярную структуру.

Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощаю твердую пищу через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами упрощены по сравнению с простейшими животной природы.

Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходит одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью сингонии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена генетическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров.

Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащим разным организмам-хозяевам (Шарова И. Х., 2002).

Простейшие способны к раздражимости, т. е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. Всякое изменение окружающих организм условий является по отношению к нему раздражением, а реакции простейших на внешние раздражители служат показателями чувствительности и раздражимости, свойственной всей протоплазме простейших, но часто особенно выраженной в определенных органоидах, играющих роль органов чувств. Реакции простейших на раздражения выражаются в изменениях характера движения и роста и называются таксисами. Различают хемотаксис, фототаксис, термотаксис, тигмотаксис (втягивание псевдоподий при механическом раздражении), гальванотаксис. Одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность превращения их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши (Догель В. А., 1951).

Большинство простейших являются свободно живущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов — в кишечнике, 1 — в мочеполовом тракте, около 10 — в крови и других тканях (Кемп П., Армс К., 1988).

Классификация простейших.

Характеристика типов.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на пять типов, а именно:

• · Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
• · Споровики (Sporozoa)
• · Книдоспоридии (Cnidosporidia)
• · Микроспоридии (Microspora)
• · Ресничные, или Инфузории (Infusoria).

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora).

Этот тип представлен наиболее примитивными организмами среди всех простейших. Общими свойствами организмов этого типа являются наличие у них одного ядра и способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи, или жгутики. одноклеточный биологический размножение Строение Саркомастигофор, несмотря на относительную простоту их организации, отличается большим разнообразием. Главным образом это касается скелетных образовании, которые достигают у саркомастигофор большой сложности и совершенства (Подтип Саркодовые). Насчитывают около 18 000 видов саркомастигофор. Очень большое количество видов известно в ископаемом состоянии благодаря хорошей сохранности скелетов многих групп саркодовых.

Саркомастигофоры являются обитателями в оснсвном соленых вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

В составе типа Саркомастигофоры классифицируют два подтипа — Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora).

Подтип Саркодовые (Sarcodina).

Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба (Amoeba proteus) и дизентирийная амеба (Entamoeba histolytica). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя — эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем. Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Дизентирийная амеба является паразитом человека. Другими известными свободноживущими саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora).

Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений, животных и человека. Насчитывают около 8000 видов.

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму. Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Большинство органелл общего назначения сравнимы по морфологии и функциям с такими же органеллами клеток высших растений и животных, включая сходство на субмикроскопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и являются локусом, вокруг которого формируется набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.).

Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших организмов-эукариотов (Пехов А. П., 2001).

Тип Споровики (Sporozoa).

Тип Споровики представляет собой обширную группу простейших организмов, ведущих исключительно паразитический образ жизни. Приспособление к паразитизму у них очень глубокое и совершенное. У всех споровиков отсутствуют специальные органоиды захвата пищи, и они питаются осмотическим путем. Хозяевами их являются самые различные беспозвоночные и позвоночные животные. Несколько видов споровиков паразитирует в человеке.

В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в самых различных органах и тканях. Многие споровики — паразиты кишечника и различных органов, связанных с пищеварительной системой (в том числе печени). Имеются виды, паразитирующие в органах выделительной системы — почках. Органы кровеносной системы и кровь также служат средой обитания некоторых споровиков. В этой группе простейших есть немало видов, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму. Паразиты проникают внутрь клеток различных тканей хозяина, питаются, растут и развиваются за их счет.

Одной из форм глубокого приспособления споровиков к паразитизму явилась выработка сложных и разнообразных жизненных цикдов, обеспечивающих заражение хозяина. По ходу циклов происходит смена разных форм размножения, ведущих, с одной стороны, к увеличению числа паразитов в данной особи хозяина, а с другой — к образованию таких стадий, которые служат для заражения новых особей хозяина.

У некоторых споровиков выработалось не только чередование различных форм размножения, но и смена хозяев, относящихся к разным видам и группам животного мира.

Многие виды споровиков приносят большой вред как возбудители заболеваний человека, домашних и промысловых животных. Всего насчитывают около 20 000 видов (Догель В. А., 1951; Жизнь животных, т.1, 1968).

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia).

Этот представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.

Все книдоспоридии ведут паразитический образ жизни, поражая исключительно пресноводных и морских рыб и вызывая у них миксоспоридиозы.

Жизненный цикл книдоспоридий начинается с амебоидного одноядерного зародыша. Характерной особенностью книдоспоридий является наличие у них особых спор, обладающих стрекательными капсулами. Из этих капсул в момент проникновения книдоспоридий в хозяина выбрасывается длинная тонкая нить, способствующая закреплению споры в тканях.

Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.

Тип Микроспоридии (Microspora).

В отличие от книдоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов их около 300. наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание полезных для человека пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями вида Nosema apis, называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины и вызывается Nosema bombycis. Микроспоридии вызывают также болезни рыб (корюшки, снетка).

Предполагают, что микроспоридии также произошли от саркодовых.

Тип Инфузории (Infusoria).

В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька (Paramecium caudatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна, так как снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри (в эктои эндоплазме) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра (макронуклеус и микронуклеус). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация: наличие предротового углубления — перестома, клеточного рта, глотки, ануса и трихоцист. Размножаются как бесполым, так и половым путем в виде конъюгации.

Патогенным представителем этого типа является балантидий. Известны инфузории, часть цикла которых является паразитической, часть — свободноживущей. Такой инфузорией является ихтиофтириус, паразитирующий в организме рыб.

Инфузории — наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей группой среди животных этого подцарства.

Простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между Саркодовыми и Жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются Саркодовые. Однако в объяснениях эволюции простейших много противоречий, поскольку существует мнение о том, что Саркодовые и Жгутиконосцы произошли от разных предков, каких-то самых древних живых существ. Большое значение придается ароморфозам, примером которых является развитие ресничного и ядерного аппаратов у инфузорий, и идиоадаптациям в виде приспособлений к планктонному образу жизни или инцистированию у ряда простейших. В любом случае считают, что самой прогрессивной формой в мире простейших являются инфузории (Пехов А. П., 2001).