Значение азота для растений, содержание и превращение его в почве

Азоту принадлежит ведущая роль в повышении урожая сельскохозяйственных культур. Д. Н. Прянишников подчеркивал, что главным условием, определяющим среднюю высоту урожая, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растении азотом.

Огромное значение азотных удобрений в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур обусловливается исключительно важной ролью азота в жизни растений. Азот входит в состав белков, являющихся главной составной частью цитоплазмы и ядра клеток, в состав нуклеиновых кислот, хлорофилла, ферментов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.

Основным источником азота для растений являются соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими аниона NO3- и катиона NH4+, находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состоянии. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращения, в конечном итоге включаясь в состав органических азотистых соединений — аминокислот, амидов и, наконец, белка. Синтез органических азотистых соединений происходит через аммиак, образованием его завершается и их распад. Аммиак, по выражению Д. Н. Прянишникова, «…есть альфа и омега в обмене азотистых веществ у растений».

Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для синтеза аминокислот. Нитраты в растениях подвергаются сначала ступенчатому — через нитрит, гипонитрит и гидроксиламин — ферментативному восстановлению до аммиака:

Восстановление нитратов происходит с участием ферментов, содержащих микроэлементы — молибден, медь, железо и марганец, — и требует затрат энергии, аккумулируемой в растениях при фотосинтезе и окислении углеводов. Восстановление нитратов в растениях осуществляется по мере использования образующегося аммиака на синтез органических азотистых соединений. Нитраты безвредны для растений и могут накапливаться в их тканях в значительных количествах. Однако содержание нитратов в сельскохозяйственной продукции (кормах и овощах) выше определенного предела может оказывать токсическое действие на организм животных и человека.

Основной путь образования аминокислот, находящихся в растениях частично в свободном состоянии и главным образом в составе белка, — аминирование органических кетокислот — продуктов неполного окисления углеводов.

Аммиачный азот, поступивший в растение и образовавшийся при восстановлении нитратов, в первую очередь присоединяется к кетокислоте (щавелево-уксусной, кето-глутаровой или фумаровой), образуя аспарагиновую и глутаминовую аминокислоты.

Широкий набор аминокислот, входящих в состав белка, синтезируется переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот и их амидов — аспарагина и глутамина, а также в результате ряда других специфических реакций. В процессе переаминирования под воздействием соответствующих ферментов аминогруппы указанных соединений переносятся на другие органические кетокислоты.

Важную роль в метаболизме азота и углеводном обмене растений играют реакции дезаминирования аминокислот, т. е. отщепление аминогруппы от аминокислот с образованием аммиака и соответствующей кетокислоты. Аммиак вновь используется для аминирования кетокислот, а высвободившаяся кетокислота включается в цикл превращения углеводов.

Особое значение в азотном обмене растений принадлежит амидам — аспарагину и глутамину, образующимся при присоединении еще одной молекулы аммиака к аспарагиновой и глутаминовой кислотам.

Классическими исследованиями Д. Н. Прянишникова установлено, что в результате образования амидов происходит обезвреживание аммиака, который может накапливаться в растениях при дезаминировании аминокислот или обильном аммиачном питании при недостатке углеводов.

При недостатке углеводов и, следовательно, органических кетокислот (особенно при прорастании семян, имеющих малый запас углеводов, например сахарной свеклы) избыточное поступление аммиачного азота в растения может оказать отрицательное действие. В этом случае аммиачный азот не успевает использоваться на синтез аминокислот и накапливается в тканях, вызывая «аммиачное отравление» растений. Те растения, в посевном материале которых содержится много углеводов (например, крахмала у картофеля), быстро усваивают поступающий аммиачный азот и хорошо отзываются на внесение аммиачных удобрений.

Биосинтез белка, состоящего из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями, происходит с участием нуклеиновых кислот, являющихся матрицей, на которой фиксируются и соединяются аминокислоты с образованием разнообразных белковых молекул.

В процессе роста и развития в растениях постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Они различаются по молекулярной массе, составу аминокислот и их последовательности в полипептидных цепях, по функциональным свойствам. Белки, синтезируемые на различных фазах развития растений, как и белки отдельных органов и клеток, имеют качественные отличия. Для биосинтеза белков, как и других сложных органических соединений, требуется затрата большого количества энергии. Основные источники ее в растениях — фотосинтез и дыхание (окислительное фосфорилирование), поэтому существует тесная связь между синтезом белка и интенсивностью дыхания и фотосинтеза.

Наряду с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты с отщеплением аммиака под действием протеолитических ферментов. В молодых растущих органах и растениях синтез белков превышает распад, по мере старения процессы расщепления активизируются и начинают преобладать над синтезом.

В разные фазы роста и развития растений ход процессов обмена азотистых веществ неодинаков. При прорастании семян происходит расщепление запасных белков эндосперма или семядолей, и продукты гидролиза используются для построения белков. После формирования фотосинтезирующего листового аппарата и корневой системы питание растений и синтез белка осуществляются за счет минерального азота, поглощаемого из почвы. Наиболее интенсивно поглощение и усвоение растениями азота из окружающей среды происходят в период максимального роста и образования вегетативных органов — стеблей и листьев. Из стареющих частей растений, в которых преобладают процессы распада белка, продукты его гидролиза передвигаются в молодые интенсивно растущие органы. При формировании семян белковые вещества вегетативных частей растения подвергаются гидролизу и образующиеся продукты оттекают в репродуктивные органы, где снова используются на синтез белка. В это время потребление растениями азота из почвы ограничивается или практически заканчивается.

Работами Д. Н. Прянишникова и его учеников доказано, что аммонийный и нитратный азот при определенных условиях — равноценные источники питания для растений.

Преимущественное использование растениями аммонийного или нитратного азота зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются: биологические особенности культуры, обеспеченность ее углеводами, реакция среды, наличие кальция, калия и других элементов питания, в том числе микроэлементов. При нейтральной реакции аммонийный азот усваивается растениями лучше, а при кислой — хуже, чем нитратный. Повышенное содержание кальция, магния и калия создает более благоприятные условия для усвоения аммонийного азота, а при нитратном питании важное значение имеет достаточная обеспеченность фосфором и молибденом. Недостаток молибдена тормозит восстановление нитратов и ограничивает ассимиляцию нитратного азота растениями. В естественных условиях сравнительная ценность для растений нитратных и аммиачных (аммонийных) форм азотных удобрений в значительной степени определяется их поведением, превращениями в почве и свойствами последней.

Условия азотного питания оказывают большое влияние на рост и развитие растений. При достаточном снабжении растений азотом в них усиливается синтез органических азотистых веществ. Растения образуют мощные листья и стебли с интенсивно-зеленой окраской, хорошо растут и кустятся; улучшается формирование и развитие органов плодоношения. В результате резко повышаются урожай и содержание белка в нем. Однако при одностороннем избытке азота задерживается созревание растений, они образуют большую вегетативную массу, но мало зерна или клубней и корнеплодов; у зерновых и льна избыток азота может вызывать полегание.

При недостатке азота рост растений резко замедляется, листья бывают мелкие, бледно-зеленой окраски, что связано с нарушением синтеза хлорофилла, преждевременно желтеют, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся. Ухудшаются также формирование и развитие репродуктивных органов и налив зерна, сильно снижаются урожай и содержание белка в нем.

Содержание азота в растениях. Основное количество азота (до 90% общего содержания) находится в семенах в составе белка. Растительные белки содержат азота от 14 до 18%, т. е. в среднем около 16%.

Наиболее богаты азотом семена бобовых и масличных культур, меньше его в зерне злаков. В вегетативных органах растений азота значительно меньше, чем в семенах. Так, в зерне пшеницы содержание азота составляет от 2,3 до 3,5% сухого вещества, а в соломе — от 0,4 до 0,7%. Из вегетативных органов азотом богаче листья, особенно молодые, меньше его в стеблях и корнях. В листьях и стеблях растений, а также в корнеплодах и клубнях доля небелкового азота может быть значительной. Например, в листовых овощах, корнях сахарной, кормовой свеклы и моркови, клубнях картофеля небелковые соединения азота в момент достижения товарной спелости составляют половину общего количества этого элемента. Растения для формирования хорошего урожая выносят из почвы вначительное количество азота: зерновые около 100−150 кг, кукуруза, картофель, сахарная свекла — до 150−250 кг с 1 га.

Содержание азота в почвах зависит от количества в них гумуса. В черноземах общее содержание азота достигает 0,4−0,5%, а в дерново-подзолистых почвах и сероземах — только 0,05—0,15%. Общий запас азота в пахотном слое разных почв колеблется от 1500 до 15`000 кг на 1 га.

Основная масса почвенного азота (до 99%) находится в виде органических соединений (белковых и гумусовых веществ), недоступных для питания растений. Скорость минерализации органических соединений азота почвенными микроорганизмами до аммиака и нитратов зависит от условий аэрации, влажности, температуры и реакции почвы. Поэтому количество минеральных соединений азота в почвах сильно колеблется — от следов до 2—3% общего содержания азота.

Разложение азотистых органических веществ в почве в общем виде может быть представлено следующей схемой: гуминовые вещества, белки? аминокислоты, амиды? аммиак? нитриты? нитраты? молекулярный азот.

Распад органических азотосодержащих веществ почвы до аммиака называется аммонификацией. Этот процесс осуществляется многочисленными аэробными и анаэробными почвенными микроорганизмами и происходит во всех почвах при разной реакции среды, но замедляется в анаэробных условиях и при сильнокислой и щелочной реакциях.

Аммонийный азот в почве подвергается нитрификации — окислению до нитритов, а затем нитратов. Этот процесс осуществляется группой специфических аэробных бактерий, для которых окисление аммиака является источником энергии. Оптимальные условия для нитрификации — хорошая аэрация, влажность почвы 60−70% капиллярной влагоемкости, температура 25−32°С и близкая к нейтральной реакция. Интенсивная нитрификация — один из признаков культурного состояния почвы. На кислых подзолистых почвах в условиях плохой аэрации, избыточной влажности и низкой температуры процессы минерализации протекают слабо и останавливаются на стадии образования аммония. Нитрификация из-за неблагоприятных условий для деятельности нитрифицирующих бактерий бывает подавлена и происходит медленно.

На окультуренных, хорошо обработанных почвах процессы аммонификации и нитрификации идут интенсивнее, больше образуется минеральных соединений азота, особенно нитратов. Известкование кислых почв, систематическое внесение органических и минеральных удобрений, усиливая микробиологическую деятельность в почве, резко повышают интенсивность минерализации органического вещества и образования усвояемых соединений азота.