Происхождение и эволюция млекопитающих

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференцироваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двух-трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти. Тероморфные рептилии мало отличались от своих предков — обитавших во влажных биотопах котилозавров — и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов, процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами. Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитающих: образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Г. Симпсона (1945, 1969) о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались. Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами — хищных цинодонтов (Татаринов, 1975). К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее — эритротерий — было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Верхнетриасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (подкласса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление «окклюзии» — тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь — подкласспервозвери — Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с трехвершинными коренными зубами — Triconodontia. От них произошли многобугорчатые — Multituberculata (вымерли в конце мелового периода) и однопроходные — Monotremata, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — настоящие звери — Theria — дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы — сумчатые — Metatheria и плацентарные — Eutheria).

Для становления нового класса — млекопитающие — потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга.

У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть «метэнцефалическими животными». На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.

На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно — с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная «социализация» отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах. Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрытосеменных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих, а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых — Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora — сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верхнемеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время. Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов — спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов.

В основу зоологической классификации положены родственные связи и отношения между отдельными группами животных, возникшие в процессе их исторического развития, сходство животных по морфологическим, физиологическим, экологическими и другими признаками.

Отдельные категории систематики — царство, тип, класс, ряд, семья, род, вид — называют таксонами. Основной единицей естественной системы организмов является вид. Вид — совокупность близко-родственных организмов, характеризующихся определенными, только им присущими морфофизиологических свойствами. Для всех особей данного вида характерна также единство филогенетического происхождения, одинаковый тип обмена веществ, плодовитость потомства и распространения в пределах определенной области (территории или акватории), которую называют ареалом вида.

Согласно современной систематики подобные по признакам и близкие по происхождению виды объединяются в один род (Genus), близкие роды — в семьи (Familia), семьи — в ряды (Ordo), ряды в классы (Classis), классы — в типы (Phylum).

Все основные категории распределяют на единицы второго порядка: подтипы, подклассы, подсемейства, подвиды. Кроме упомянутых таксонов в систематике применяют еще многочисленные промежуточные, в частности, надотряда, надсемейство, Надкласс и др.

Общепринятой системы животного мира еще не существует, хотя ученые постоянно работают над ее совершенствованием.

животный таксон кишечнополостный млекопитающий.