Кора полушарий большого мозга. 
Мозжечок

Ствол головного мозга К стволу относят: 1) продолговатый мозг; 2) мост; 3) средний мозг; 4) промежуточный мозг; 5) базальную часть конечного мозга. Так же, как и спинной мозг, ствол связан с периферией чувствительными и двигательными волокнами черепных нервов и имеет собственный внутренний аппарат. Кроме того, в стволе имеются ядра для переключения нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий и нисходящих от коры к стволу и спинному мозгу.

Ствол состоит из серого и белого вещества. Белое вещество имеет такое же строение как и белое вещество спинного мозга, состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Серое вещество представлено ядрами, являющимися по функции двигательными, чувствительными или ассоциативными и состоящими из мультиполярных нейронов.

Продолговатый мозг. Серое вещество продолговатого мозга образовано двигательными, чувствительными и ассоциативными ядрами. Двигательные ядра занимают преимущественно медиальное, чувствительные — латеральное положение. Между ними находятся вегетативные ядра. Эти ядра являются ядрами черепномозговых нервов. Ассоциативные ядра (нижние оливы) обеспечивают связи нижележащих отделов ЦНС с мозжечком и зрительным бугром — коллектором сенсорной информации.

Белое вещество продолговатого мозга занимает вентро-латеральное положение и представлено пирамидными (кортикоспинальными) путями, а также спиномозжечковыми путями, идущими в составе веревчатых тел, занимающих латеральное положение.

В центральной части продолговатого мозга находится ретикулярная формация — важный центр сетчатого типа. Она продолжается также в верхние сегменты спинного мозга, мост, средний мозг, зрительные бугоры, гипоталамус и другие области головного мозга. Ретикулярная формация является важным надсегментарным центром ВНС, а также центром контроля тонуса мышц, стереотипных движений, интегративным центром. Она участвует в реализации многих рефлексов, оказывая активирующее влияние на высшие центры нервной системы (через ретикулокортикальный, ретикуломозжечковый и др. пути) и угнетающее влияние на низшие центры, реализуемое в основном через ретикулоспинальный путь. Многочисленные нервные волокна ретикулярной формации идут в разных направлениях, формируя трехмерную сеть. В ее петлях лежат мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Аксоны этих клеток идут как в восходящем, так и в нисходящем направлениях.

Мост. Серое вещество моста содержит ядра 5−7 пар черепномозговых нервов, ретикулярную формацию и переключательные ядра. Ядра образованы мультиполярными нейронами. Белое вещество представлено проводящими путями продолговатого мозга и волокнами пирамидных путей.

Средний мозг. Состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки среднего мозга, черной субстанции и ножек мозга. Серое вещество образовано ядрами, среди которых наиболее крупными являются красные ядра. Их крупноклеточная часть передает импульсы от базальных ганглиев конечного мозга в спинной мозг и в ретикулярную формацию. Мелкоклеточная часть образована мультиполярными нейронами, которые связывают мозжечок с ретикулярной формацией. В среднем мозге сходится также вегетативное ядро Якубовича. Черная субстанция среднего мозга образована нейронами, содержащими пигмент. В качестве медиатора здесь выступает дофамин. Нейроны черной субстанции оказывают тормозящее влияние на другие нейроны.

Промежуточный мозг. Состоит из зрительного бугра, гипоталамуса, субталамуса и забугорья. Зрительный бугор является коллектором практически всех афферентных путей к коре больших полушарий. Содержит множество ядер, отделенных друг от друга прослойками белого вещества. Ядра связаны между собой ассоциативными волокнами. На нейронах вентральных ядер прерываются восходящие пути, импульсы от которых передаются коре больших полушарий. Таламус получает также импульсы по экстрапирамидному пути.

Гипоталамус является важным надсегментарным вегетативным центром. Он регулирует многие вегетативные реакции. Соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической системой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервную системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны.

Мозжечок Функции:

• 1. Выполняет роль центра равновесия, контроля сложных и автоматических движений.
• 2. Поддерживает мышечный тонус.
• 3. Регулирует артикуляцию.
• 4. Входит в состав надсегментарных вегетативных нервных центров — регулирует работу мышц, поднимающих волосы, зрачковый рефлекс, трофику кожи, получает сенсорную, информацию от всех внутренних органов.

Мозжечок выполняет роль контролирующего органа, прослеживает каждое движение и определяет параметры этого движения. Он интегрирует всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации, коры головного мозга. Сигналы от опорно-двигательного аппарата приходят в мозжечок по разным путям: спиномозжечковым — от нервно-мышечных и нервно-сухожильных веретен, оливомозжечковым — от мышечных рецепторов. Основные выходные сигналы от мозжечка через руброспинальный путь поступают к мотонейронам спинного мозга и регулируют их активность.

Мозжечок состоит из двух полушарий с большим количеством извилин и средней части — червя. При помощи трех пар ножек он связан с отделами головного мозга. В мозжечке различают серое и белое вещество. Серое вещество — это кора мозжечка и 3 пары ядер, которые лежат в белом веществе.

• 1. Ядро шатра, или фастигинальное. Его нейроны связаны с нейронами вестибулярного ядра и ретикулярной формацией.
• 2. Латеральнее от фастигинального ядра лежит промежуточное ядро, которое состоит из двух частей: шаровидного и пробковидного ядер. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру.
• 3. Крупное зубчатое ядро. От него волокна идут в таламус, а затем аксоны второго порядка направляются в моторные зоны коры головного мозга.

Кора мозжечка образует извилины. Она лежит снаружи от белого вещества и состоит из трех слоев.

• 1. Самый поверхностный — молекулярный слой. В нем находятся параллельные нервные волокна, образованные Т-образными разветвлениями аксонов клеток зерен зернистого слоя, а также разветвлениями дендритов и аксонов нейронов из других слоев. Корзинчатые нейроны лежат в нижней трети молекулярного слоя. Аксоны таких клеток длинные, они идут к телам грушевидных нейронов ганглионарного слоя и образуют на них многочисленные синапсы в виде корзинок. Одна корзинчатая клетка может установить за счет коллатералей связей с 240 грушевидными клетками. Выше корзинчатых клеток лежат звездчатые нейроны двух типов: звездчатые клетки с короткими аксонами образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток, а звездчатые клетки с длинными аксонами образуют синапсы не только с дендритами грушевидных клеток, но и могут направлять свой аксон к их телам, участвуя в образовании корзинок. Дендриты и корзинчатых, и звездчатых клеток образуют синапсы с аксонами клеток зерен из зернистого слоя. Корзинчатые и звездчатые клетки играют роль интернейронов.
• 2. Средний ганглионарный слой образован лежащими строго в один ряд тормозными грушевидными нейронами Пуркинье. Размеры перикарионов этих клеток достигают 60×35 мкм. От основания клетки отходит аксон, направляющийся к ядрам мозжечка и к вестибулярным ядрам. Аксоны грушевидных клеток — единственный выход из коры мозжечка. Они дают коллатерали, заканчивающиеся на соседних грушевидных клетках. От вершины каждой клетки Пуркинье отходят 2 — 3 дендрита, которые дают первичные, вторичные и третичные ветви. На дендритах есть многочисленные синапсы (в виде шипиков) клеток молекулярного слоя. Вокруг перикарионов клеток Пуркинье образуются сплетения аксонов других нервных клеток в виде «корзинок». В формировании корзинки принимают участие: 1. аксоны корзинчатых клеток, 2. аксоны звездчатых клеток, 3. лазящие волокна. Таким образом, «корзинка» клетки Пуркинье — это множественные окончания аксонов. Всего на одной клетке Пуркинье находится около 40 000 синапсов.
• 3. Зернистый слой. Главный вид клеток — клетки зерна. Они являются наиболее многочисленными клетками коры мозжечка. Клетка имеет 3−6 дендритов, которые ветвятся и образуют подобие птичьей лапки. Аксон зернистой клетки идет в зернистый слой и там Т-образно делится. Образовавшиеся ветви идут параллельно извилине и образуют многочисленные связи с дендритами грушевидных клеток, а также с дендритами корзинчатых и звездчатых клеток молекулярного слоя. К дендритам клеток-зерен подходят афферентные моховидные нервные волокно и образуют синапсы в виде клубочков мозжечка. Клетки-зерна оказывают на клетки Пуркинье стимулирующее воздействие.

Кроме клеток зерен в зернистом слое находятся клетки Гольджи трех типов:

• 1. Звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют там синапсы с аксонами клеток-зерен. Аксоны вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен. Эти клетки могут блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.
• 2. Звездчатые клетки Гольджи с длинными аксонами. Их функция — обеспечение связи между различными зонами коры мозжечка. Дендриты этих клеток образуют синапсы с клетками зернистого слоя, а аксоны идут в белое вещество, а затем возвращаются в кору.
• 3. Горизонтальные нейроны Гольджи. Образуют дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистых слоях, а их аксоны идут в белое вещество, давая коллатерали в зернистый слой. Считается, что все клетки Гольджи являются тормозными клетками, подавляющими возбуждение клеток Пуркинье.

Афферентные волокна или «вход» мозжечка. Информация может поступить в мозжечок по трем видам волокон.

• 1. Моховидные волокна. Они идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зерен.
• 2. Лиановидные или лазящие волокна. Входят в мозжечок в составе спиномозжечкового и вестибуломозжечкового путей, образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных нейронов.
• 3. Адренергические волокна, идущие от голубого пятна в среднем мозге. Они способны регулировать возбудимость нейронов мозжечка.

Клетки Пуркинье являются тормозными. Они подавляют функцию нейронов ядер мозжечка. В результате регулируются двигательные акты, которые становятся более плавными и целенаправленными. Возбуждение клеток Пуркинье вызывает торможение нейронов ядер мозжечка. В свою очередь, клетки Пуркинье возбуждаются моховидными и лазящими волокнами. В первом случае возбуждающий путь можно представить так: Моховидное волокно — клетка — зерно — ее аксон — контакт с дендритами клеток Пуркинье в молекулярном слое — тело клетки Пуркинье — ядра мозжечка (торможение). Во втором случае возбуждающий путь короче: лазящее волокно — дендрит или тело клетки Пуркинье — ее аксон — ядра мозжечка. Кроме возбуждающих есть еще и тормозящие пути. Они осуществляются с участием звездчатых и корзинчатых клеток молекулярного слоя. Эти пути таковы: моховидное волокно — клетка-зерно — ее аксон — контакт с дендритами звездчатых и корзинчатых клеток — синапсы аксонов звездчатых и корзинчатых клеток с дендритами или телами клеток Пуркинье и торможение их. В результате ядра мозжечка активируются (растормаживаются). Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных — ГАМК. В мозжечке имеются также многочисленные пептидергические нейроны.

Полушария конечного мозга состоят из белого и серого вещества, последнее лежит снаружи и называется корой.

Нейроны коры. Все нейроны коры мультиполярные, по своей форме делятся на 2 основные группы: пирамидные и непирамидные. К непирамидным относятся звездчатые, веретеновидные и др.

В связи с тем, что тела и отростки трех описанных видов нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по принципу экранных нервных центров и у млекопитающих состоит, из шести горизонтальных слоев. кора мозг мозжечок.

• 1. Молекулярный 2. Наружный зернистый й. Слой выполняет в основном ассоциативные функции и хорошо выражен в сенсорных и ассоциативных зонах коры.
• 3. Пирамидный 4. Внутренний зернистый слой. Внутренний зернистый слой развит в зрительной и слуховой зонах коры и практически отсутствует в моторных зонах.
• 5. Ганглионарный слой6. Слой полиморфных клеток сенсорных зонах наружный пирамидный слой выражен слабо, а зернистые слои — хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах зернистые слои развиты плохо, а пирамидны 3,5, а также 6, напротив, хорошо. Это агранулярный тип коры.

Нервные волокна коры делятся на :

• * Проекционные, связывающие кору с ядрами нижележащих отделов мозга (эфферентные и афферентные)
• * Ассоциативные, которые связывают разные участки коры одного полушария
• * Комиссуральные, которые связывают между собой два полушария коры.

Колончатая (модульная) организация зон коры В 1957 году американский ученый В. Маунткасл, анализируя ответы в сенсомоторной коре кошки на стимулы разной модальности, установил, что если электрод вводить в кору перпендикулярно ее поверхности, то все встречающиеся на пути микроэлектрода нейроны отвечают на раздражение одной и той же модальностью. Если же микроэлектрод вводить под углом к поверхности коры, то на его пути попадаются нейроны с различной сенсорной модальностью. На этом основании Маунткасл пришел к заключению, что кора организована в элементарные морфофункциональные единицы — колонки или модули. По его мнению, колонка является элементарным блоком, структурно-функциональным элементом коры, где идет начальная обработка информации, поступившей от рецепторов одной модальности или частоты.

В дальнейшем работами Д. Хьюбела и Т. Визеля была показана колончатая организация зрительной коры. Нейронный состав колонок был детально описан венгерским гистологом Д.Сентаготаи. За разработку учения о модульном принципе организации коры больших полушарий всем названным ученым в 1981 году была присуждена Нобелевская премия.

В настоящее время считается, что каждая колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5−6 гнездно лежащих нейронов. В микромодуль входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок. В пределах этого пучка могут быть электротонические синапсы, которые обеспечивают синхронную работу всего объединения. С ними контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные и кортикокортикальные нервные волокна. Некоторые из звездчатых клеток выполняют тормозную, а другие возбуждающую функцию. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут оказывать в пределах модули и тормозной, и стимулирующий эффект. Несколько структурных микромодулей объединяются горизонтальным ветвлением терминалей таламокортикальных нервных волокон, а также аксонами звездчатых клеток и формируют макроколонку или макромодуль диаметром до 1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что все нейроны отвечают на раздражитель одной модальности. Таким образом, в колонке есть три основных отдела:

• 1. Вход — таламокортикальное или кортикокортикальное волокно, приносящее информацию из таламуса — главного коллектора сенсорной информации или из других зон коры;
• 2. Зона обработки информации — система пирамидных и звездчатых клеток, связанных между собой активирующими и тормозными синапсами;
• 3. Выход — аксоны пирамидных клеток. При этом аксоны средних пирамидных клеток 3 слоя колонки образуют связи в основном с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных нейронов 5 слоя идут в подкорковые центры или в спинной мозг, вместе с аксонами 6 слоя образуя эфферентные выходы коры.

Колончатый принцип организации коры присущ всем ее зонам. Структурные колонки могут объединяться в функциональные колонки, отвечающие за определенный вид рефлекторной деятельности. Обучение человека различным видам деятельности сопровождается образованием большого числа колонок.

Иллюстративный материал.

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С. Л.; Юрина Н. А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю. И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012 г.- 800 с.

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. — 600 с./.

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. — 640 с.

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 408 с.

. Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. — М.: Мед. информ. агентство, 2006. — 456 с Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж. О. Аяпова, Р. И. Юй. — Алматы, 2006. — 416 с.

Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р. И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы, — 2010.-232 с.

Нервная система Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.-264с.

Возрастная гистология: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А. С. Изд-во «Феникс», 2006. — 173 с.

Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С. Л., Деревянко В. Г. — М.: Мед. информ. агентство, 2008. — 200 с.