Валдай. 
Галофильная флора Центрального Черноземья

До начала валдайского оледенения, в микулинском межледниковье, в бассейне Среднего Дона были распространены островные (байрачные) дубравы и боры, на водораздельных пространствах получили распространение степи. Господствовавшие на начальном и конечном этапах микулинского межледниковья бореальные флористические комплексы, в период оптимума уступали место галофильно-степным флористическим комплексам, значительную роль в которых играли маревые. Наличие во флоре региона таких галофильных, пустынно-степных видов как Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Atriplex cana [20], подтверждают присутствие в бассейне Среднего Дона засоленных палеоэкотопов и каменистых склонов, с населявшими их пустынно-степными группировками. Отметим, что из выше названных видов, в современной флоре региона отсуствует только Atriplex cana, которая, однако, встречалась на крайнем юго-востоке, в Богучарском районе [21].

В следующее валдайское время, не смотря на неоднозначные мнения по поводу характера оледенений и климатических изменений, все исследовали указывают на значительное понижение среднегодовых температур и распространение вечной мерзлоты при значительной сухости климата. Резкое похолодание на Русской равнине наступило в период максимального развития Скандинавского ледникового покрова. На территории всей Евразии наблюдается похолодание, которое достигает субтропической зоны и происходит смещение поясов растительности, теплолюбивая флора мигрирует на юг [13, 22, 23, 24]. За пределами границ ледника распространена вечная мерзлота, которая в европейской России, по имеющимся данным, доходила до низовьев Волги.

Бассейн Среднего Дона не подвергался покров-ному оледенению и его территория находилась в перигляциальной зоне, на достаточно большом удалении от ледника. Однако, резкое похолодание ока-зало существенное влияние на состав флоры, которая в этот период была близка к флоре арктической тундры европейской России. Очень мала вероятность того, что известные на территории Среднего Дона во время микулинского межледниковья Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Atriplex cana и другие сопутствующие им пустынно-степные виды, пережили похолодание в период максимального оледенения, который стал главным климатическим рубежом, давшим старт неоднократным коренным преобразованиям растительного покрова региона.

На протяжении всего валдайского времени в бассейне Среднего Дона происходят существенные климатические колебания. При пониженных температурах происходят смены периодов значительного увлажнения и подчас катастрофической аридизации территории. Во влажные периоды распространение получают бореальные флористические комплексы, при иссушении территории формируются перигляциальные безлесные или почти безлесные, напоминающие лесотундру сообщества. Похолодание, и как считает Е. А. Спиридонова, прежде всего значительная аридизация климата в раннем Валдае, привели к вымиранию в европейской России, в том числе и в бассейне Среднего Дона, лесной растительности. Устойчивое понижение температуры существенно сказывалось на составе флоры бассейна Среднего Дона, и делает очевидным вывод о том, что в такой климатической обстановке термофильная третичная флора в бассейне Среднего Дона существовать не могла [13, 17].

В это время здесь формируется так называемый перигляциальный тип растительности, характеризующийся значительным своеобразием и коренным образом отличавшийся от современного, который представлял собой своеобразную «смесь» видов, относящихся в настоящее время к разным зональным флористическим комплексам.

Наряду с господствующими травянистыми растениями, преимущественно дерновинными злаками, заметную роль в растительном покрове играли сосна и береза. Особо следует отметить, что в отложениях этого времени присутствует пыльца дуба [20], что свидетельствует о периодах с менее суровыми климатическими условиями на Среднем Дону и возможности существования здесь в это время не только представителей криоксерофильной флоры, но основания полагать, что в периоды сильной аридизации климата перигляциальная лесостепь Среднего Дона существовала в значительно более мягких климатических условиях, чем это принято считать [13]. Учитывая это обстоятельство, вполне вероятно, что именно в это время была одна из первых волн миграции видов елово-пихтовой тайги, березово-сосновых лесов с востока, в том числе и некоторых опушечно-степных растений на территорию бассейна Дона. В аридные и относительно теплые климатические периоды раннего валдая, в которых мог существовать дуб, происходило продвижение с юга и юго-востока, из областей Древнего Средиземноморья и Центральной Азии, по речным долинам пустынно-степных флористических комплексов, которые находили благоприятные условия для произрастания на хорошо прогреваемых летом склонах речных долин, представлявших собой гетерогенный комплекс экотопов. Это могли быть представители галофитного, степного, кальцефитно-петрофитного и псаммофитного комплексов, способные переносить резкие колебания температуры как в течение суток, так и по сезонам года: Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Atriplex cana, Ceratocarpus arenarius, Corispermum spp., а так же некоторые представители кальцефитно-петрофитной флоры бассейна Дона и предковые формы эндемичных кальцефитов, которые не играли заметной роли в растительном покрове того времени. Вероятно, с этим периодом, а не более ранним третичным временем, как считал Ю. А. Доронин [25], связано появление на исследуемой территории Pinus cretacea. К сожалению, для заключительной стадии раннего валдая в бассейне Среднего Дона отсутствует объективная палеогеографическая информация [20]. Однако по данным, имеющимся с территории Украины, при наступившем в это время значительном похолодании, флора региона вероятнее всего была близка к флоре современной тундры. Южнее господствовали открытые ландшафты с господством полыней и маревых. В этот интервал времени в бассейне Среднего Дона подходящие для себя условия, отчасти в рефугиумах, могли находить азиатские и субсредиземноморские горно-степные виды Elymus fibrosus, Festuca valesiaca, Stipa capillata Helictotrichon desertorum, Poa stepposa, Carex pediformis, Galatella angustissima На основании анализа спорово-пыльцевых спектров отложений среднего валдая Е. В. Спиридонова считает, что даже при значительном похолодании (температураиюляоколо+10°С) на территории среднего Дона 38 000 лет назад господствовала кустарничково-злаковая степь, флора которой формировалась из понтийско-средиземноморских, арало-каспийских и карпато-балканских горно-степных видов. Поскольку возможность существования при такой температуре степных и полупустынных ксерофитных сообществ на плакорах маловероятна [17, 26], мы считаем, что в условиях водораздельных пространств существовал криоксерофильный вариант степей, в состав которых могли входить некоторые из выше перечисленные видов, а более термофильные представители флоры спорадически встречались по склонам речных долин и крупных балок. Южнее, в низовьях Дона была галофитная полупустыня [20]. При похолодании 26 000 лет назад перигляциальные степи уступили место еловым лесам, в составе которых наряду с сосной и березой, присутствовал и теплолюбивый Quercus robur, что не исключает возможности существования в относительно приемлемых условиях рефугиумов, например, на не облесенных склонах южной ориентации в особых микроклиматических условиях долин рек, относительно термофильных видов. Позднее (22 000 лет назад), при аридизации климата в бассейне Среднего Дона, от устья Битюга в Воронежской области до низовьев Дона господствовали кустарничково-злаковые степи [20:191]. В целом, как отмечает Спиридонова, в среднем валдае наблюдаются интервалы времени, когда наряду со степными и пустынными средиземноморско-центральноазиатскими элементами флоры (Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Epedra distachya, виды рода Artemisia из ксерофильного пустынно-степного подрода Seriphidium), в растительном покрове играли существенную роль представители флорокомплексов современной тундры и лесотундры (Betula nana, Rubus chamaemorus, Polygonum vivipara и др.), что противоречит мнению Б. Н. Городкова [27].

о невозможности соседства в прошлом тундровых и степных ландшафтов. В поздневайлдайское время, при существенном усилении континентальное™ климата, в бассейне Среднего Дона максимального развития достигли разнотравно-полынные группировки с участием маревых.

В верхнеплейстоценовых отложениях на широте г. Воронежа и несколько севернее встречается термофильный гидрофит Salvinia natans, а также Atriplex patula, Chenopodium urbicum, graminea, Scirpus tabernaemontani [28, 29]. Таким образом, на протяжении ледникового периода, начиная с раннего валдая, существовал особый южный (курсив наш А.В.) вариант перигляциального типа растительности, что не вполне соответствует характеристике климата позднего плейстоцена, во всяком случае на Среднем Дону, данной Г. Э. Гроссетом [13], как крайне сурового. Своеобразие растительного покрова этой гиперзоны заключалось в смешанном характере флоры: рядом соседствовали полярные по происхождению и современной ботанико-географи-ческойприуроченностифлористическиекомплексы-бореальные, неморальные, степные и пустынно-степные. В связи с колебаниями климата, соотношение и роль этих флорокомплексов в растительном покрове менялась — они попеременно занимали то господствующее, то подчиненное положение. В особо экстремальных для них условиях представители степной и пустынной флор сохранялись в соответствующих рефугиумах. Неполнота и отрывочность палеоботанических данных, противоречивость в оценке данных палинологии, палеоклиматологии, временной протяженности плейстоцена и голоцена не позволяют нам без каких-либо оговорок и допущений считать непрерывным существование в бассейне Среднего Дона, с раннего или, по крайней мере, среднего валдая, представителей степной и кальцефильной флор, таких как Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, Ephedra distachya, Helictotrichon desertorum, Artemisia sericea, Carex pediformis, Galatella angustissima, Scutellaria supina, Androsace kosopoljanskii.

В голоцене, на фоне общего смягчения климатической обстановки, в зависимости от климатических колебаний происходили неоднократные изменения в растительном покрове региона. На смену господствующим бореально-неморальным флористическим комплексам приходили разнотравнозлаковые и опустыненные степи.