Голарктическая группа. 
Развитие главнейших групп растений в кайнозое

Панголарктическая подгруппа

Представлена семействами и родами кустарников, кустарничков, полукустарничков и травянистых растений. Наибольшее разнообразие представителей этой подгруппы образуют флоры лесных, лесостепных и степных сообществ различных отрезков плиоцена. В эту подгруппу входят семейства: Gramineae, Cyperaceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, Caryop-hyllaceae, Ranunculaceae, Cruciferae, Saxifragaceae, Onagraceae, Labiatae, Leguminosae, Umbelliferae, Gentianaceae, Plantaginaceae, Geraniaceae, Campanulaceae, Scrophullariaceae, Dipsacaeeae, Papaveraceae, Alismata-ceae, Sparganiaceae, Liliaceae, Lygophyllaceae, Compositae. Эти семейства представлены следующими родами: Ephedra L., Kochia Roth., Artemisia (sec. Absinthium, Dracunculus, Seriphidlum, Euartemisia), Spiraea L., Rosa L., Amygdalus L., Cerasus Juss., Caragana Fabr., Hedysarum L., Nitraria L., Hypericum L., Ranunculus L., Thalictrum L., Potentilla L., Cotoneaster Medik., Crataegus L., Crepis L., Atriplex L., Polygonum L. и др.

Американо-евразиатская подгруппа Род Abies Hill — пихта — распространен в горах умеренного и субтропического поясов Средней и Южной Европы, Восточной Азии, Северной Америки. Лишь Abies sibirva и Abies balsamea растут на обширных низменных равнинах. Достоверные находки пихты сибирской известны в регионе с конца плиоцена (раннеангинское время).

В настоящее время Abies sibirica Ledeb. — пихта сибирская — широко распространена в европейской части СССР, Западной и Восточной Сибири. Северная граница распространения пихты заходит за 60° с. ш.

Здесь она встречается небольшими участками или одиночными деревьями главным образом вдоль долины рек. Оптимальные условия для пихты находятся в районах, где количество осадков превышает 600−700 мм, температура вегетационного периода 13−14,5°; пихта не приспособлена к суровым климатическим условиям. В. Б. Сочава [1956] считает, что пихта участвует на равнинах в структуре темнохвойных лесов на богатых почвах и предъявляет большие требования к теплу и влаге. Однако существует точка зрения о большой способности растения выдерживать суровые климатические условия В горах пихта сибирская поднимается до высоты 1300−2000 м над ур. м. Здесь она встречается на границе с гольцами, местами растет даже среди горных тундр, где образует стланиковые формы. Между тем на равнине ее северная граница значительно южнее ели.

Род Picea — ель — содержит около 45 видов, распространенных в Северной Европе, в Северной, Восточной и Центральной Азии и в Северной Америке; наибольшее число видов находится в Центральной и Западной частях Китая. В ископаемом состоянии на юге Восточной Сибири с миоцена известны ели двух секций: Eupicea и Omorica. Picea obovata встречается в ископаемом состоянии (пыльца, семена), начиная с ранне-ангинского времени (поздний плиоцен).

В настоящее время ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) имеет широкий географический ареал. Ее северная граница идет на 500 км севернее, чем граница пихты, а южная — на 30−50 км южнее. Господство ели в составе растительности приходится на самую северную подзону равнинных лесов.

В горах ель уступает верхнюю границу кедру, проникая по заболоченным долинам северных склонов на Алтае и Восточном Саяне до высоты 1800−2000 м над ур. м.,.

Согласно данным Г. В. Крылова [1961], P. obovata может нормально расти и плодоносить при сумме годовых осадков 300−350 м. Есть данные, что ель произрастает в условиях резко континентального климата при среднегодовой амплитуде температур более 40° и среднегодовой сумме осадков 250−300 мм.

Род Larix Mill — лиственница — дерево северного полушария, широко распространена между 30 и 70° северной широты на равнинах — в лесной таежной зоне и лесотундре — и в горах, где поднимается до границы леса. Встречается в чистых и смешанных насаждениях, крайне светолюбива, очень стойка и неблагоприятным климатическим воздействиям. В ископаемом состоянии по пыльце и карпологическим остаткам диагностируются два вида: Larix sibirica Ldb. — лиственница сибирская и L. Gmelinii (Rupr.) Rupr. — лиственница даурская. Достоверные находки лиственницы сибирской известны с конца позднего плиоцена (ранне-ангинское время).

Лиственница сибирская в настоящее время распространена на северо-востоке европейской части СССР и в Сибири. В ископаемом состоянии L. sibirica известна с позднеангинского времени.

Лиственница даурская, или лиственница Гмелина, — основная лесообразующая порода к западу от 120−123° в. д. и до восточной границы ареала лиственницы сибирской. Растет повсеместно от южных границ лесостепи до северных границ лесотундры, а в горах — от подножия до верхней границы леса. В ископаемом состоянии L. Gmelinii известна по карпологическим остаткам с позднего плейстоцена.

Род Pinus L. r — сосна — насчитывает около 100 видов, которые широко распространены в умеренном поясе северного полушария; в более южных широтах сосна встречается в горах, небольшое количество видов ее распространено в тропическом поясе. В неогене в ископаемом состоянии встречаются представители двух подродов — Haploxylon и Diploxy-lon; есть достоверные находки пыльцы сосны секции Eupitys, Cembrae, Strobus: пыльца Pinus sibirica и P. pumila встречается в отложениях позднего плиоцена.

Современный ареал кедра сибирского (Pinus sibirica) (Rupr.) Mayr. занимает центральную часть территории СССР. На западе его граница совпадает с границей ареала ели сибирской, на востоке — пихты сибирской. В Западной Сибири северная граница кедра несколько отступает от границы ели, а южная почти совпадает с ее границей. Оптимальными условиями для роста кедра сибирского являются хорошо увлажненные пологие склоны на высоте 900−1500 м, где годовое количество осадков составляет 700−1000 мм. В. Б. Сочава [1956] утверждает, что кедр сибирский нужно считать горно-таежным деревом. В горах он особенно характерен для верхней полосы лесного пояса, часто произрастает на границе с горной тундрой. В горных условиях оказывается лучше приспособленным, чем ель и пихта. В горах Южной Сибири кедр поднимается выше всех древесных пород (до 2400 м над ур. м.), образуя верхнюю границу леса и хорошо обособленный подпояс высокогорных кедровых лесов. Таким образом, широтная зональность таежных темнохвойных лесов не повторяется при их вертикальном размещении. В том и другом случае экологические связи ели, пихты и кедра различны. Это необходимо учитывать при реконструкции состава растительности гор и межгорных впадин.

Кедровый стланик-Pinus pumila (Pall.) Reg] - также является своеобразным компонентом темнохвойной горной тайги. Д. А. Тихомиров [1946] считает, что ассоциации кедрового стланика развились из подлеска хвойных лесов вследствие редукции древесного полога под воздействием климатических изменений в третичное — раннечетвертичное время. По данным В. Б. Сочавы и А. Н. Лукичевой кедровый стланик — характерная форма для подгольцовых и гольцовых геоботанических комплексов как восточно-сибирского, так и тихоокеанского типа. Он исторически связан с теми палеогеографическими условиями, которые складывались на востоке под влиянием Тихого океана. К группе гольцовых, видов океанического склада кедровый стланик относит Б. А. Юрцев.

Своеобразием экологических связей всех этих древесных пород в горах в известной степени можно объяснить распространение темнохвойных лесов в эпоху плейстоценовых оледенений в горах юга Восточной Сибири. Род Betula L. — береза — широко распространен по всему северному полушарию от субтропиков до тундры. Причем на юге более распространены березы секции Costatae. Виды секции Acuminatae встречаются только в субтропиках. В умеренном поясе доминируют виды секции Nanae, а на Крайнем Севере — преимущественно секции Nanae. Наиболее достоверные находки Betula sec. Costatae в ископаемом состоянии известны в регионе из отложений раннего — среднего плиоцена по пыльце и семенам (определение П.И. Дорофеева). У флористов существует точка зрения, что область Байкала является одним из поздних центров формирования рода Betula. Здесь в условиях континентального климата представители древнейшего подрода Costatae посредством трансформации дали начало подроду Albae, Nanae. Именно отсюда березы начали распространяться на запад и восток.

Род Ulmus L. — вяз — насчитывает около 30 видов. Это деревья, реже кустарники, преимущественно листопадные. Род известен с плиоцена во всех листопадных флорах. В ископаемом состоянии на юге региона был определен по листовым отпечаткам вид Ulmus plurivinervia Ung. Верхний возрастной предел распространения этого вида, по-видимому, не выходит за пределы раннего плиоцена. Наиболее часто в ископаемом состоянии встречается Ulmus pumila — бересклет приземистый. Это листопадное дерево. Оно растет в лесах Юго-Западного Забайкалья, Монголии, Дальнего Востока, Китая, Японии, Кореи, по долинам рек, на каменистых склонах и галечниках. Оптимальные условия его роста определяются следующими показателями: средняя температура января, при которой растет бересклет, от минус 20 до минус 30°, средняя июльская от 20 до 30°, среднегодовые осадки колеблются от 250 до 500 мм. Различные виды вяза были довольно широко распространены на юге Восточной Сибири в раннем плиоцене (7,5−5 млн. лет). Остатки их обнаружены в отложениях верхней части танхойской, халагайской, байшинской и в низах аносовской свит. Это характерный компонент флоры павлодарского времени. Бересклет приземистый является постоянным компонентом флор подтокского и манзурского времени (вторая половина позднего плиоцена, 2,4−1,8 млн. лет). Остатки различных видов вяза и бересклета приземистого в виде пыльцы постоянно встречаются в поздне-плейстоценовых межледниковых флорах. Повсеместные единичные находки бересклета в Юго-Восточной Сибири датированы атлантическим временем (6500−5500 тыс. лет).

Род Fagus L. — бук — включает 9 видов. Это листопадные деревья, которые распространены в северном полушарии. Бук сравнительно тепло-и влаголюбив, очень теневынослив. Среднеянварская изотерма минус 2° является климатическим рубежом современного его распространения. Верхняя возрастная граница распространения бука не выходит, по нашим данным, за пределы позднего миоцена. Наибольшего расцвета и наиболее широкого распространения он достиг в конце раннего — начале среднего миоцена на северо-восточном фланге региона.

Род Quercus L. — дуб — включает около 600 видов. Это вечнозеленые и листопадные деревья. Они распространены в умеренном и тропическом поясах северного полушария. Пыльца дуба встречается в небольших количествах в неогеновых отложениях. В позднеплейстоценовых отложениях казанцевского, каргинского времени, в климатический оптимум голоцена в регионе повсеместно отмечалась пыльца Quercus mongolica Fisch. — дуба монгольского. Современный ареал дуба монгольского охватывает южную часть советского Дальнего Востока, южную часть Сахалина и юго-восточную часть Забайкалья. Монгольский дуб — один из основных компонентов дальневосточных хвойно-широколиственных лесов, иногда образует и чистые насаждения. Растет он обычно по долинам рек, а по склонам гор не поднимается выше 700−800 м. Северным рубежом современного распространения дуба является среднеянварская изотерма минус 15°.

Род Carpinus L. — граб — включает виды, являющиеся листопадными деревьями. До настоящего времени описано около 50 видов, которые распространены в Восточной Азии, Европе, Северной Америке. В пределах СССР насчитывается четыре вида граба, из которых Carpinus cordata Blum. — граб сердцелистный — распространен на крайнем юге Приморского края. Два вида (С. orientalis: Mill, и С. schushdensis H. Winkl.) встречаются только на Кавказе, и один вид (Carpinus betulush.) обитает как на Кавказе, так и на Русской равнине. В ископаемом состоянии на юге региона по листовым отпечаткам был определен Carpinus grandis Ung. Верхний возрастной предел распространения этого вида ограничивается поздним миоценом. Среднеянварская изотерма минус 5° является северной границей распространения грабов. Исключением в этом плане является граб сердцелистный. Он выносит средние температуры января до минус 11 — минус 13°, средние температуры теплых месяцев 20−29°, средние годовые осадки 520−800 мм, максимальные до 1400 мм. Повсеместные единичные находки граба в раннеплиоценовых отложениях юга Сибирской платформы, в южных котловинах Байкальской рифтовой зоны, сопредельных районах МНР и Забайкалья дают основание предположить довольно широкое распространение его в прошлом. Очень характерно постепенное увеличение его количества в спорово-пыльцевых комплексах с запада на восток. Возможно, в плиоцене имели распространение предковые формы Carpinus cordata.

Род Myrica L. — восковник — насчитывает 50 видов. Это кустарники или небольшие деревья, листопадные или вечнозеленые. Их современное распространение — Северная, Центральная и Южная Америка, Западная Европа, побережье Балтийского моря, Дальний Восток, Китай, Япония. Растет в засушливых или болотистых местах. Оптимальные условия для роста восковника определяются следующими показателями: среднеянварская температура от 0 до минус 10°, среднеиюльская — от 10 до 20°, средние годовые осадки до 1000 мм. Виды восковника в ископаемом состоянии отмечены в виде пыльцы в осадках, верхний возрастной предел которых ограничен поздним миоценом.

Род Tilia L. — липа — содержит 50 видов, которые в настоящее время распространены в умеренных областях Евразии и Северной Америки. На севере она достигает 65° с. ш., на юге — зоны тропических лесов Юго-Восточного Китая и Индокитая, а также тропиков Южной Мексики. В палеогене и неогене этот род был распространен более широко (до 80° с. ш.), чем в настоящее время. На юге Восточной Сибири виды этого рода повсеместно встречаются в миоцене и плиоцене. В межледниковых позднеплейстоценовых и Голоценовых отложениях постоянно присутствуют пыльца Tilia sibirica. Достоверные находки пыльцы липы в отложениях региона ограничены атлантическим временем.

Род Corylus L. — лещина — насчитывает свыше 20 видов. Распространена в умеренной зоне и в умеренных поясах гор северного полушария: Западная. Азия, Кавказ, Восточная Сибирь, Дальний Восток, юго-восточная и западная части Северной Америки. Растет преимущественно в подлеске. В Восточной Сибири встречается один вид (Corylus heterophylla Fisch. ex. Bass.), который растет на склонах, на возвышенных участках, по долинам рек. Верхний возрастной предел распространения лещины в регионе ограничивается атлантическим временем.