Отдел оомикота — оомyсота

Подвижные стадии (зооспоры) — двужгутиковые с гетероморфными и гетероконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий). Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В клеточных стенках грибов этого отдела присутствует преимущественно полисахаридный комплекс (глюкан—целлюлоза), иногда — небольшое количество хитина (порядок Leptomytales).

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а у немногих видов — конидиями.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES)

В классе Оомицеты выделяют 9 порядков. В основу деления положены особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Возбудители болезней растений представлены в 2 порядках: Пероноспоровые — Peronosporales и Сапролегниевые — Saprolegniales.

Грибы, из класса Оомицеты имеют хорошо развитый, ветвящийся несептированный мицелий. Оболочка клетки оомицетов, в отличие от других.

При благоприятных условиях ооспоры прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зооспорами, снабженными двумя жгутиками. Зооспоры осуществляют первичное заражение. Повторное распространение происходит летними зооспорангиями, которые прорастают зооспорами. У ряда Оомицетов бесполое размножение происходит конидиями, т. е. летними бесполыми спорами, которые прорастают мицелием.

Порядок Сапролегниевые — Saprolegniales. Порядок включает одно семейство — сапролегниевые Saprolegniaceae. Представители этого семейства встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде или во влажной почве, реже — как паразиты растении или животных. Мицелий у них слабоветвящийся неклеточный, имеет вид нежного белого, хорошо заметного пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гифов мицелия формируются зооспорангии.

Половые органы — оогоний и антеридий — формируются на концах боковых ответвлений гиф. В результате образуется ооспора, прорастающая после периода покоя в зооспорангий, или в гифу с зооспорангием на конце.

Виды рода сапролегния — Saprolegnia живут обычно в воде на трупах насекомых и других животных, иногда на икре рыб, па мальках, ослабленных или пораженных рыбах и т. п.

Некоторые виды рода афаномицес — Aphanomyces паразитируют на корнях высших растений, на водорослях, на ракообразных животных.

Aphanomyces соchlioides — факультативный паразит, обитающий в почве, поражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Обычно заболеванию подвергается надземная часть подсемядолыюго колена, иногда оно охватывает также черешки и семядоли. Пораженная ткань вначале приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней образуется перетяжка темно-бурого или черного цвета.

Порядок Пероноспоровые — Peronosporales делят на три семейства: питиевые, пероноспоровые и альбуговые (цистоповые).

Семейство питиевые (Pythiaceae). Представители этого семейства развиваются в условиях высокой влажности. По паразитическим свойствам это в основном факультативные паразиты с сапротрофным образом жизни, способные поражать главным образом ослабленные растения. Наиболее вредоносным видом является Pythium debaryanum, вызывающий поражение всходов многих сельскохозяйственных культур (свеклы, салата, капусты, редиса, табака), и грибы рода Phytophthora — возбудители болезней, известных под названием фитофторозов (фитофтороз картофеля, томатов и т. д.).

Зооспорангии грибов рода Pythium формируются непосредственно на концах ветвей грибницы, не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти и ветвиться после образования зооспорангиев. В отличие от других пероноспоровых, они вызревают и освобождаются от зооспор, не отрываясь от несущих зооспорангиеносцев.

Представители рода фитофтора — Phytophthora имеют многоядерный хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся зооспорангиеносцы отличаются, но внешнему виду от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии бывают лимоновидной, яйцевидной и шаровидной формы.

Род Phytophthora включает более 70 видов. В пределах этого рода четко проявляется определенная эволюция паразитизма. Некоторые виды могут длительное время жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях. Паразит проникает в растение обычно через поврежденную поверхностьТаким образом, эти виды рода Phytophthora можно отнести к типичным факультативным паразитам.

Для других видов этого рода характерен более высокий уровень паразитизма. Гриб проникает через устьица в живые клетки растения, и там его мицелий распространяется по межклетникам. Питательные вещества гриб получает при помощи гаусторий.

Особую опасность представляет Р. infestans, вызывающий болезнь картофеля, томатов и некоторых других пасленовых. Фитофтороз поражает и ботву, и клубни картофеля. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, а гаустории проникают в клетки растения. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности листа на границе живой и мертвой тканей появляется беловатый пушок — скопления зооспорангиеносцев, или конидиеносцев, выступающих из устьиц. Зооспорангиеносцы симподиально ветвятся, несут лимоновидные зооспорангии, которые отделяются и переносятся ветром на новый лист или с каплями дождя попадают через почву на клубни В зависимости от температуры зооспорангии могут прорастать или в зооспоры, или в гифы. В последнем случае по способу прорастания зооспорангии превращаются в конидии. Это явление обычно наблюдается при температуре выше 15 °C.

Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и заражение растений происходят главным образом в ночные часы.

Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необходимо взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб в пораженных клубнях в форме мицелия или в виде ооспор в растительных остатках.

Болезнь наносит большой ущерб картофелеводству. Фитофтороз может уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше. Кроме картофеля, возбудитель поражает томаты.

На картофеле паразитирует еще один вид рода — Р. erythroseptica. Это возбудитель розовой гнили клубней. Из других представителей рода значительной вредоносностью обладает Р. cactorum — возбудитель увядания земляники. На табаке в странах с жарким климатом распространена Р. parasitica, вызывающая также болезни тропических растений (папайи, хлебного дерева, какао, пальмы и т. д.).

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) или ложномучнисторосяные грибы — облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, известные под названием ложных мучнистых рос.

Для ложных мучнистых рос характерны следующие особенности.

• 1. Мицелий их развивается всегда внутри растения, распространяясь по межклетникам зараженной ткани. В клетки заходят только специальные отростки мицелия — гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества,
• 2. На поверхность пораженной ткани выходят только боковые ответвления мицелия, называемые зооспорангиеносцами, если на концах образуются зооспорангии, или конидиеносцами, если образуются конидии (т.е. споры, прорастающие мицелиальным ростком, а не зооспорами). И конидиеносцы и зооспорангиеносцы выходят на поверхность ткани всегда через естественные отверстия — устьица, поэтому при поражении листьев — почти всегда на нижнюю сторону листа.
• 3. Конидиеносцы (зооспорангиеносцы) ложномучнисторосяных грибов резко отличаются от вегетативных гиф и имеют характерное ветвление — дихотомическое или моноподиальное.
• 4. Ложные мучнистые росы проявляются в основном на надземных частях растения — преимущественно на листьях, но также и на побегах, органах плодоношения (соцветиях и ягодах винограда, стручках капусты и др.).
• 5. Типичный признак ложных мучнистых рос — белый, реже свинцово-серый мучнистый налет на нижней стороне листьев (рис.13). На верхней стороне листа в местах поражения заметны желтоватые, красноватые или другого цвета, в зависимости от культуры и сорта, пятна.
• 6. Распространение ложных мучнистых рос (повторные заражения) осуществляются бесполым спороношением (конидиями или зооспорангиями). Отчленяющиеся от конидиеносцев конидии прорастают мицелиальным ростком (ростковой трубкой), отчленяющиеся от зооспорангиеносцев зооспорангии — зооспорами (реже ростковой трубкой).
• 7. Сохраняются (зимуют) возбудители ложных мучнистых рос ооспорами, которые образуются внутри пораженной ткани и остаются в почве или на ее поверхности с растительными остатками, сохраняя жизнеспособность до двух-трех лет. При поражении многолетних или вегетативно размножающихся растений может зимовать и мицелий в пораженных побегах, луковицах, корнеплодах, куда он проникает диффузно из пораженных листьев.

В семействе пероноспоровые грибы выделяют следующие роды: Peronospora, Plasmopara, Sclerospora, Bremia.

Рис. 13. Типичные симптомы ложной мучнистой росы: 1 — пятна с налетом спороношения гриба на нижней стороне листа; 2,3,4,5 — конидиальное спороношение (конидиеносцы и конидии) ложномучнисторосяных грибов: а — род Peronospora, б — род Plasmopara; в — род Sclerospora; г — род Bremia.

Для грибов рода Peronospora характерно дихотомическое ветвление конидиеносцев и прорастание конидий мицелиальным ростком. Грибы рода Peronospora вызывают ложные мучнистые росы на капусте, табаке, сое, луке и других культурах.

Для грибов рода Plasmopara характерно моноподиальное ветвление конидиеносцев, а конидии прорастают зооспорами. Виды этого рода облигатные паразиты. Грибы рода Plasmopara вызывают ложные мучнистые росы на винограде (милдью), хмеле, подсолнечнике и других культурах. Для грибов рода Sclerospora характерно следующее. Спорангиеносцы короткие, толстые, с короткими разветвлениями на вершине. Зооспорангии при прорастании дают 1−4 зооспоры. Грибы этого рода поражают лишь растения из семейства злаковых (мятликовых), в том числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рожь, кукуруза, просо, сорго, могар, сахарный тростник и другие, вызывая заболевания склероспороз.

Для грибов рода Bremia характерно дихотомическое разветвление конидиеносцев. Конечные ветви лопастевидно расширенные, со стеригмами по краям расширения. Грибы рода Bremia поражают растения из семейства сложноцветных, в частности салата, сафлора, артишока и др.

Семейство альгубовые (цистоповые) включает один род Albugo, все виды которого, являясь облигатными паразитами, поражают различные органы растений. На всех пораженных органах растений возникают обильные, разной формы и размера вздутые пустулы (подушечки) ярко-белого цвета. Болезни растений, вызываемые видами этого семейства, обычно называют белой ржавчиной. Род Albugo (Cystopus) паразитирует в основном на растениях семейства крестоцветных (капустных). Гриб A.tragopogonis паразитирует на растениях семейства сложноцветных (полынь, василек, амброзия). Гриб Albugo паразитирует на батате, вызывая белую ржавчину (Albugo ipomaeae-panduratae).