Запасающие ткани. 
Строение, функции и расположение в органах растений

Органические вещества, синтезированные растением, расходуются не сразу. Значительная часть их откладывается в запас, при этом углеводы служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотосинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У однолетников ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах — корневищах, клубнях, луковицах, во встречается также в обычных стеблях и корнях. Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы. Запасающая ткань составляет большую часть околоплодников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях — триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме.

Клетки, запасающие органические вещества, обычно изодиаметрические, многогранные или округлые, живые, с мелкими простыми порами в оболочках. Особенности их строения связаны с тем, где локализуются накапливаемые ими вещества — в вакуолях, гиалоплазме, пластидах, оболочках.

В вакуолях, которые занимают большую часть полости клетки, накапливаются водорастворимые углеводы: моносахариды, представленные чаще всего глюкозой и фруктозой, дисахариды (сахароза) и некоторые полисахариды. Монои дисахариды содержатся в клетках плодов винограда, персика, арбуза, стеблей сорго, кукурузы, сахарозой богаты корнеплоды сахарной свеклы. Из полисахаридов наиболее распространен инулин, молекула которого состоит из гексоз (обычно а-фруктозы), с низким коэффициентом полимеризации — (СбНю05)₈_ю. При действии спирта инулин образует игольчатые кристаллы, их скопления имеют вид сферы или ее части, поэтому их называют сферокристаллами (рис. 44 Б). Разрастание сферокристалла происходит вследствие отложения на его поверхности новых слоев плотно расположенных игольчатых кристаллов, ориентированных перпендикулярно поверхности сферы. Этим объясняется концентрическая и радиальная слоистость сферокристалла. Инулин характерен для запасающих тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых видов лука и гиацинта. Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигда-лин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых.

В мелких вакуолях клеток запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок — алейрон. При созревании семени, сопровождающимся его обезвоживанием, белок осаждается, образуя аморфную массу, окруженную тонопластом в виде высохшей пленочки. Так формируется алейроновое, или протеиновое зерно. Иногда в нем встречаются разные включения. В сложном алейроновом зерне клещевины в аморфный белок альбумин погружены глобоиды, представляющие собой кальциевые и магниевые соли инозитфосфорной кислоты, и кристаллы белка глобулина (рис. 44 В). У некоторых зонтичных в алейроновых зернах находятся кристаллы оксалата кальция. При прорастании семя активно поглощает воду, которая поступает и в алейроновое зерно, способствуя его растворению. В итоге на месте алейронового зерна образуется вакуоль.

Из запасающих органоидов клетки наиболее важное значение имеют амилопласты — разновидность лейкопластов, осуществляющих вторичный синтез крахмала из водорастворимых Сахаров, образующихся вследствие гидролиза ассимиляционного крахмала, создаваемого хлоропластами, и перемещающихся по флоэме. В отличие от хлоропластов с хорошо развитой системой внутренних мембран, в строме амилопластов их немного. Выросты внутренней оболочки пластиды вдаются в строму, образуя подобие кармана, в который поступают первые молекулы водорастворимых Сахаров. Вторичный (запасной) крахмал, возникший вследствие их полимеризации, составляет центр образования будущего крахмального зерна (hilum). Вокруг него откладываются новые слои крахмала. Разрастаясь, крахмальное зерно растягивает строму пластиды. В зависимости от числа заложившихся центров крахмалообразования, в пластиде формируются простые или сложные зерна, последние могут состоять из очень большого числа мелких зернышек. Так, у некоторых видов амаранта, или щирицы, сложное зерно состоит из 15 000 простых зерен, в крупном сложном зерне овса их около 300. Размеры крахмальных зерен и их форма сильно варьируют. Очень крупные зерна характерны для запасающей ткани Петрова креста (275 мкм), клубней картофеля (145 мкм), очень мелкие (4−6 мкм) встречаются в клетках эндосперма риса (рис.44).

Крахмальное зерно под микроскопом выглядит слоистым. Слоистость объясняется периодичностью отложения крахмала. Четко выраженная граница между слоями обусловлена различиями в показателях преломления света. Обводненные слои крахмала сильнее преломляют свет, чем плотные слои.

Крахмал по химической природе неоднороден. Его основу составляют амилоза и амилопектин, различающиеся строением молекул. Эти типы крахмала от действия раствора йода в водном растворе йодида калия становятся темно-синими. Крахмальные зерна могут содержать также и другие разновидности крахмала, представляющие собой продукты неполного гидролиза амилопектина. Это амилодекстрин и эритродекстрин, краснеющие от йода.

У некоторых растений лейкопласты накапливают белок — протеин. Такие пластиды называют протеинопластами. Интересное строение они имеют в клетках луковицы безвременника. Короткие игольчатые кристаллы протеина расположены в строме пластиды наподобие хвоинок на ветке ели.

Из других органоидов функцию запаса выполняют сферосомы — мелкие, обычно шаровидные тельца, в образовании которых участвует гладкая эндоплазматическая сеть. Сферосома, накапливающая липиды, или жиры, окружена липопротеидной мембраной, составляющей ее оболочку.

Гиалоплазма — жидкая фракция цитоплазмы, в которой размещены все органоиды, — накапливает жиры — сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Жировые капли внешне сходны со сферосомами, но, в отличие от них, не ограничены мембраной и могут сливаться, заполняя промежутки между органоидами клетки. Жир — наиболее калорийный из всех запасных веществ. Не случайно около 90% покрытосеменных имеют жиры в качестве основного продукта запаса семян, в которых они нередко составляют до 70% сухого веса.

В семенах растений, произрастающих в странах с умеренным климатом (лен, мак, подсолнечник), преобладают жидкие жиры, в семенах тропических растений (кокосовая пальма, какао, мускатный орех) — твердые.

Клетки запасающих тканей могут быть хранилищами не одного, а нескольких типов органических веществ. Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клещевины — жир и алейрон. В зерновках злаков, семянках сложноцветных отложения алейрона и крахмала пространственно разделены Оба типа веществ накапливаются в эндосперме, но алейрон сосредоточен в его наружном слое, который поэтому и называют алейроновым слоем, а крахмал заполняет остальные клетки эндосперма.

В оболочках нередко откладывается ге-мицеллюлоза, или полуклетчатка, что приводит к их значительному утолщению. Если ге-мицеллюлоза содержится во вторичной оболочке, то в клетках обычно видны крупные простые поры, как в эндосперме купены, если же они находятся в оболочке первичной, как в эндосперме хурмы, то стенки клеток пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами. Особенно богаты гемицеллюлозой первичные оболочки клеток эндосперма тропической пальмы фителефас. Зрелые семена ее настолько твердые, что их называют «растительной слоновой костью» и используют для мелких поделок.

Наряду с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата. В одних случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными вакуолями, в других случаях — мертвые, с одревесневающими оболочками.

Водозапасающая ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под эпидермой. Эти клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы. В последнем случае водозапасающая ткань составляет гиподерму. Многослойная гиподерма характерна для листьев пеперомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, объем их уменьшается, боковые (антиклинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толщине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возвращаются в исходное состояние.

К водозапасающей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживающую влагу. Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта.

Мертвые водозапасающие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводящими трахеидами, из которых они получают воду.

Функция запасания воды в некоторых случаях сопряжена с ее поглощением. Поэтому к водозапасающей ткани можно отнести и веламен — наружный покров воздушных корней некоторых тропических эпифитов, и гиалиновые клетки сфагновых мхов, и водозапасающие волоски, развивающиеся на эпидерме листьев некоторых растений.

Таким образом, запасающие ткани и отдельные клетки имеют неодинаковое происхождение, функцию запасания веществ могут выполнять клетки разных специализированных тканей.