Механические ткани. 
Типы, функции, характеристика. 
Распределение механических тканей в теле растений. 
Теория строительно-механических принципов В.Ф. Раздорского

Механические тканиэто опорные ткани, обеспечивающие прочность растения, их способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Они обеспечивают сопротивление статическим и динамичным нагрузкам (тяжесть собственных органов, порывы ветра, дождь, снег, вытаптывание животными). Механические ткани играют роль скелета. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру, каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Их часто называют арматурными.

Характерная особенность клеток механической тканиих плотное смыкание и сильное утолщение оболочек. Даже после отмирания живого содержимого клетки продолжают выполнять опорную функцию. В зависимости от формы клеток, химического состава и способа утолщения клеточных оболочек выделяют несколько типов механических тканей.

Склеренхима (от греч. склероствердый, жесткий, энхиматкань) — наиболее распространенный тип механической ткани. Она состоит из мертвых клеток прозенхимной формы с заостренными концами, очень узкой полостью и сильно утолщенными, одревесневшими вторичными клеточными оболочками. Их прочность сравнима с прочностью стали. Поры немногочисленные, простые, щелевидные.

Клетки склеренхимы сильно вытянутые от нескольких десятых долей миллиметра до 1 см (крапива) и более (рами, кенаф). Их называют волокнами. Волокна могут быть лубяными (флоэмными) и древесными (ксилемными) или волокнами либриформа. Последние всегда имеют одревесневшую клеточную оболочку, а лубяныецеллюлозную. Волокна стеблей древесных растений используют для изготовления различных тканей (лен, рами, кенаф), реже веревок (конопля, джут). Особенно ценится неодревесневшее льняное волокно.

Колленхима (от греч. коллаклей, энхиматкань) — ткань, состоящая из живых вытянутых клеток с неравномерно утолщенными неодревесневшими оболочками. Они способны долго расти и не задерживать рост органов, в которых они расположены. В зависимости от характера утолщения оболочек и соединения клеток между собой различают несколько типов колленхимы.

• · Уголковая колленхима состоит из клеток, имеющих утолщения стенок по углам, в местах соединения нескольких клеток.
• · У пластинчатой колленхимы утолщены тангентальные стенки клеток. Они, как правило, вытянуты параллельно поверхности стебля.
• · У клеток рыхлой колленхимы утолщающтся те участки оболочки, которые примыкают к крупным схизогенным межклетникам.

Уголковая колленхима хорошо развита в стеблях тыквы, георгина, черешках свеклы.

Пластинчатаяв стеблях подсолнечника и баклажана.

Рыхлаяв черешках лопуха, стеблях крапивы, мать-и-мачехи, мари белой.

Колленхима характерна для молодых растущих органов травянистых растений. В ее клетках иногда содержатся хлоропласты, поэтому она кроме механической функции выполняет функцию фотосинтеза. В стеблях и листьях колленхима обычно занимает периферическое положение, располагаясь непосредственно под эпидермисом. В молодых стеблях она часто образует сплошное кольцо по периферии.

Склереидыструктурные элементы механической ткани, чаще всего имеющие изодиаметрическую форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Склереидыэто мертвые клетки с толстыми одревесневшими оболочками, пронизанные поровыми каналами нередко ветвистыми. Поры простые. Морфологически склереиды очень разнообразны. К ним относят каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астросклереиды) клетки. Каменистые клетки, как правило, округлой формы, с толстыми одревесневшими слоистыми стенками и разветвленными порами.

Из каменистых клеток состоит"скорлупа" орехов, «косточка» (внутриплодник) плодов вишни, сливы, абрикоса. Много их в мякоти незрелых плодов груши и айвы.

Ветвистые клетки имеют часто причудливую форму, встречаются поодиночке и выполняют опорную функцию (в листьях чая, камелии, маслины и в стеблях водных растений). Их называют идиобластами. Ориентация всех органов наземных растений, способствующая выполнению присущих им функций, способность противостоять разным механическим нагрузкам и предохранение от повреждений достигается взаимодействием всех органов и тканей, из которых важную роль играют специальные механические ткани, называемые также опорными и арматурными.

У водных растений потребность в этих тканях невелика или ее нет, так как вода, плотность которой во много раз больше плотности воздуха, хорошо поддерживает их тела. У небольших растений, живущих во влажных условиях, механические ткани тоже плохо развиты. Прочность этих растений в большой степени определяет упругость оболочек составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Дополнительная прочность достигается развитием ксилемы, состоящей из толстостенных одревесневших элементов. Одревеснение, первоначально свойственное только элементам ксилемы, впоследствии распространилось и на оболочки клеток других тканей, приобретших в связи с этим твердость, но утративших эластичность. Этот процесс, которому предшествовало утолщение оболочек, и определил появление в эволюции растений специализированной механической ткани — склеренхимы (от греч. scleras — твердый и enchyma — ткань), наиболее широко распространенной в растительном мире. Другая механическая ткань — колленхима (от греч. kolla — клей), обусловливающая упругость молодых растущих органов, характерна, главным образом, для двудольных покрытосеменных растений.

Обе механические ткани характеризуются плотным смыканием клеток и сильным утолщением их оболочек. Однако эти ткани существенно различаются другими признаками.

Колленхима (рис. 55 А-В) — производная основной меристемы. Она имеет важное значение для растущих органов, так как ее клетки способны к растяжению. Встречается колленхима в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях между черешками и листочками сложных листьев бобовых и других растений. Она состоит из паренхимных, слегка вытянутых в длину, или типичных прозенхимных клеток, длиной до 2 мм, заостренных на концах. Клетки колленхимы живые, долго сохраняющие способность к делению, обычно они содержат хлоропласты, поэтому участвуют в фотосинтезе. По характеру утолщений клеточных оболочек различают 3 типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую.

В уголковой колленхиме утолщены стенки в углах многогранных клеток (рис. 55 А). Такая колленхима встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи 114 Часть I. Происхождение высших растений и других растений. В обводненных клетках уголковые утолщения выпуклые, в дегидратированных — вогнутые.

Пластинчатая колленхима состоит из клеток более или менее вытянутых параллельно поверхности стебля (рис. 55 Б). Утолщены наружные и внутренние стенки клеток. На поперечных срезах эта колленхима похожа на хрящевидную ткань. Она обычна для стеблей подсолнечника, молодых стеблей многих древесных растений.

В богатой межклетниками рыхлой колленхиме утолщены стенки клеток, ограничивающие межклетники (рис. 55 В). Эта колленхима развивается в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного.

Утолщение оболочек происходит перед окончанием роста клетки в длину. На срезах оболочки выглядят светлыми, блестящими вследствие сильного лучепреломления.

Некоторые ботаники полагают, что утолщение связано с отложением вторичной оболочки, но большинство склоняется к мнению, что клетки колленхимы имеют только первичные оболочки, во всяком случае, в молодых органах. Утолщенные стенки состоят из целлюлозы, но богаты также пектином. Исследования колленхимы черешков сельдерея показали, что в утолщениях слои пектина чередуются со слоями целлюлозы.

Наличие пектина обусловливает большую влагоемкость оболочки. Содержание в ней воды составляет 60−70% от всей ее массы. Больше всего воды в уголковых утолщениях. Неравномерное утолщение оболочек и отсутствие одревеснения обеспечивают пластичность колленхимы и ее способность к растяжению. С другой стороны, это позволяет регулировать осмотическое давление благодаря водопроницаемости тонких участков оболочки, играющих роль пор. В связи с этим колленхима может выполнять функции механической ткани только в том случае, если ее клетки находятся в состоянии тургора.

Колленхима обладает высокими механическими качествами: предел ее прочности на разрыв больше предела прочности литого алюминия, а по модулю упругости она сопоставима со свинцом. Однако ее значение как скелетной ткани не сравнимо со значением склеренхимы, хотя в старых органах она иногда становится твердой и хрупкой, так как в ее клетках могут откладываться довольно толстые вторичные оболочки, способные к одревеснению.

Склеренхима, в отличие от колленхимы, состоит из клеток с равномерно утолщенными и, как правило, одревесневающими оболочками. В процессе развития их протопласты разрушаются, поэтому склеренхима — ткань мертвая. Ее слагают 2 типа клеток:

• 1) волокна (рис. 55 Г) — длинные прозенхимные клетки с острыми концами и толстыми 1−2-слойными оболочками, имеющими немногочисленные простые щелевидные поры; в поперечных сечениях клетки многоугольные (рис. 55 Д) либо более или менее округлые;
• 2) склереиды (рис. 55 Е-3) — паренхимные разветвленные или довольно длинные клетки с очень толстыми многослойными оболочками, пересеченными многочисленными поровыми каналами, которые нередко выглядят ветвистыми. На самом деле, такие каналы возникают при вторичном утолщении оболочки изначально из более многочисленных и более коротких соединяющихся поровых каналов.

Происхождение высших растений Склеренхима, как и колленхима — ткань первичная. Волокна склеренхимы могут быть производными клеток основной меристемы, как в вегетативных органах папоротникообразных, в листьях голосеменных и покрытосеменных растений, в которых они составляют субэпидермальные тяжи, в корнях и стеблях однодольных. В стеблях двудольных в образовании волокон склеренхимы участвует так называемая остаточная меристема, то есть меристема, которая непосредственно продолжает апикальную меристему побега, и хорошо выражена в стеблях немного ниже конуса нарастания. Эта меристема дает начало не только склеренхиме, но и прокамбию (подробнее см.: гл. 7, п. 2.1, 2.3). Такая склеренхима всегда окружает дифференцированные из прокамбия первичные проводящие ткани. Она встречается в стеблях гвоздичных, тыквенных, гераниевых, кирказоновых и др. семейств двудольных растений (см. рис. 81 А; 82 Б).

По прочности на разрыв волокна склеренхимы не уступают строительной стали, однако они в 6−10 раз менее упруги, чем сталь, и из-за сильного одревеснения оболочек не обладают пластичностью. Поэтому волокна склеренхимы заканчивают дифференциацию обычно после окончания роста органов в длину.

Склереиды возникают вследствие склерификации первоначально живых тонкостенных клеток. Склерификация — трехэтапный процесс, состоящий из 1) сильного утолщения оболочек, приводящего в итоге к сокращению полости клетки, 2) одревеснения оболочек, 3) постепенного отмирания протопласта.

Склереиды развиваются либо из клеток основной меристемы, как в листовых пластинках чая, камелии, либо из клеток протодермы, как в семенной кожуре бобовых растений, либо из дифференцированных паренхимных клеток, как в коре многих древесных растений и семенной кожуре. Из склереид состоит скорлупа орехов, «косточка» (внутриплодник) плодов вишни, сливы, абрикоса, много их в мякоти незрелых плодов груши и айвы. В плодах склереиды играют не только механическую роль, но служат также для защиты семян от резких колебаний температуры, поражения бактериями, грибами, повреждений при поедании плодов животными.

Морфологически склереиды очень разнообразны. Короткие, обычно изодиаметрические склереиды называют брахисклереидами (от греч. brachys — короткий), или каменистыми клетками (рис. 55 Е). Это наиболее широко распространенный тип склереид. Разветвленные склереиды называют астросклереидами (от греч. astron — звезда) (рис. 55 3). Они обычно развиваются в ткани, имеющей межклетники. До начала склерификации клетки образуют выросты (протуберанцы), врастающие в межклетники и удлиняющиеся путем интрузивного роста. Такие склереиды встречаются в черешках листьев кувшинок и кубышек. Некоторые клетки до склерификации сильно разрастаются в длину, приобретая сходство с волокнами. Такие склереиды называют волокнистыми. От типичных волокон они отличаются происхож;

Постоянные ткани Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, у высших растений, как уже было отмечено, клетки, специализирующиеся в выполнении механической функции, входят в состав проводящих тканей. Это древесинные волокна (волокна либриформа), лубяные, или флоэмные волокна. Склереиды нередко развиваются во вторичной флоэме древесных растений, например, у березы, ольхи. Каменистые клетки, называемые феллоидами, встречаются в пробке (феллеме) некоторых хвойных (сосна, ель, лиственница). Естественно, эти элементы происхождением отличаются от волокон и склереид типичной склеренхимы, поэтому их не считают ее компонентами, а рассматривают как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались. Учитывая, что морфологически они практически не отличаются от клеток типичной склеренхимы и участвуют вместе с ней в создании опорной системы, Ф. Габерландт предложил называть всю совокупность толстостенных одревесневших клеток растений, независимо от их происхождения, стереомом (от греч. stereos — твердый, крепкий). Особенности его строения и топографии определяют устойчивость растений к действию разных механических факторов.

В.Ф. Раздорский, занимавшийся изучением строительно-механических принципов в конструкции растений, сравнивал их с железобетонными сооружениями, в которых арматуру составляют механически прочные ткани, а роль заполнителя — ткани, сложенные живыми, тонкостенными клетками. Стройность строительной конструкции он объяснял, прежде всего, хорошими качествами материала, по прочности и упругости не уступающего мягкой стали, но значительно более легкого.

Механические нагрузки, испытываемые растением, двух типов: статические и динамические. Статические проявляются в действии силы тяжести (масса кроны, возрастающая в течение вегетационного периода и уменьшающаяся после опадения листвы и плодов; оседающий на поверхности ветвей снег, который может оставаться на них довольно долго). Динамические нагрузки обусловлены порывами ветра, ударами дождя, града.

В первом случае осевые органы растения должны работать, как балки-колонны, во втором — как балки-пружины. Так как в разные периоды жизни растение подвергается действию обоих типов нагрузок, в строительно-механическом отношении оно должно представлять собой комплексную конструкцию. В расположении механических тканей проявляются 2 противоположные тенденции: центробежная и центростремительная. Для молодых растущих органов наиболее важна устойчивость к действию силы тяжести, что достигается расположением механических тканей на периферии, то есть реализуется центробежная тенденция. Та же тенденция преобладает 118 Часть I. Происхождение высших растений в сформировавшихся стеблях травянистых растений, не достигающих обычно большой высоты. Невысокие растения, как правило, не страдают сильно от порывов ветра.

При увеличении высоты растения, сопровождающемся и значительным увеличением его поверхности вследствие развития мощной кроны, как у деревьев, в расположении механических тканей преобладает центростремительная тенденция. В стволах и многолетних ветвях деревьев опорную роль играет вторичная древесина, объем которой ежегодно увеличивается в результате деятельности камбия. Эта ткань составляет практически всю внутреннюю часть ствола и ветвей. В корнях, испытывающих растяжение, механические ткани также расположены в центре.

В стеблях многих однодольных устойчивость к действию этих двух типов нагрузки достигается раздробленностью стереома, а в стволах пальм, бамбуков со временем происходит утолщение и одревеснение оболочек клеток паренхимы, в которой находятся проводящие пучки, армированные тяжами механической ткани.

Приспособление листьев, особенно имеющих крупные пластинки, к противодействию статическим и динамическим нагрузкам состоит в поверхностно-двустороннем расположении механических тканей. Строительно-механические принципы в структуре растений, как и других живых организмов, составляют один из разделов бионики, цель которой состоит в создании совершенных технических систем и конструкций. Строение органов растений соответствует принципам достижения прочности при экономной затрате материала. Это не исключает, однако, существования примеров «нерациональной» конструкции, во всех случаях имеющих важное приспособительное значение.