Феромоны. 
Химические раздражители

Феромоны (от греческого слова pherein — носить, возбуждать) являются сигнальными веществами (экзогормонами), которые служат для химической биокоммуникации между особями одного и того же вида. Они выделяются особыми клетками специализированных желез в атмосферу и вызывают своего вида цепь генетически обоснованного поведения или физиологических реакций. Филогенетически они являются «старым» средством коммуникации и выделяются представителями многих таксонов животных и растений: (простейшими (Protozoa), червями (Vermes), земноводными (Amphibia) пресмыкающимися (Reptilia), птицами (Aves) и млекопитающими (Mammalia)). Более подробно они изучены у насекомых (Hexapoda). Почти все они относятся к феромонам, которые вызывают непосредственную реакцию у воспринимающих особей, и реже к феромонам, вызывающих продолжительное действующие изменения физиологического состояния у воспринимающих особей. По своему действию различают:

• · Половые феромоны или половые аттрактанты, привлекающие полового партнера и играющие в природе роль при поиске партнера. У бабочных (Lepidoptera) их выделяют только самки, у жуков (Coleoptera) — и самки, и самцы;
• · Феромоны скучивания или агрегации, регулирующие концентрацию популяций, например, стай или групп у прямокрылых (Orthoptera) и клопов (Hemiptera);
• · Предупреждающие феромоны, вызывающие реакции тревоги и обороны, например, у тлей (Aphidina) при нападении хищников и у жалящих насекомых типа ос (Vespa spp);
• · Феромоны маскировки, служащие, например у вишневой мухи (Rhagoletis cerasi), для маркировки плодов, в которые уже отложены яйца;
• · Социальные феромоны, регулирующие специализацию и разделение труда у насекомых, образующих сообщества.

Они выделяются в ничтожных количествах (железа одной самки выделяют несколько нг (10 г). Благодаря своей высокой летучести они действуют на расстоянии нескольких сотен метров.

Феромоны насекомых относятся к разным классам органических химических соединений. В своем большинстве они являются биогенетическими производными жирных кислот. Половые феромоны у бабочек представляют, прежде всего, алифатические прямоцепочечные длинные спирты, их ацетаты, альдегиды, кетоны и эфиры. Феромоны жуков в структурном отношении представляют негомогенный класс соединений. У представителей короедов феромоны скучивания исследованы подробно. Среди них часто находят терпеноидные соединения, которые могут быть продуктами преобразования терпенов, которые поступают с пищей. Феромоны двукрылых представляют собой во многих случаях длинноцепочечные олефенические углеводороды, которые становятся активными только в контакте с партнером. Феромоны маркировки, выделенные самками вишневой мухи, являются вглюзоидом. У самок нутовой или горошечной тли были выделены компоненты полового феромона непеталактон и непеталактон, у того же вида установлены и предупреждающие феромоны би впинен. Из секретов персиковой тли анализированы предупреждающие феромоны (Е)-в-, (Z, Е) — би (Е, Е) — бфарнезен. Предварительные их формы могут принематься с пищей, из которой насекомые синтезируют феромоны, как это имеет, например, место у короедов. Так как семейства насекомых очень богаты видами, они часто выделяют смеси субстанций или разные изомеры (комплексы феромонов), чтобы сохранять видовую специфичность и предотвращать перекрестные реакции. Они относительно легко синтезируются, практически не токсичны для теплокровных и их можно применять очень низкими дозами (от долей грамма до нескольких граммов на гектар). Они должны быть высокоочищенными. Так синтетический феромон, применяемый для привлекания японского жука, уже утрачивает свое действие при 1% примеси S, Z-изомеров. Применяемые препараты обязательно должны содержать антииспарители, в другом случае они слишком быстро улетучиваются. Как правило, их применяют в качестве приманок в ловушках разного типа, в которых дно покрыто клеем или инсектицидом. Ловушки комплектуются диспансерами в виде резиновых капсул, содержащих 0,1…5 мг феромона. Они привлекают самцов определенного вида с площади 0,03…1 га. При «дезориентации полов» по полям распределяют капсулы и с другими феромонами. Действие феромонов лучше всего при легком ветре, при котором вредители ориентируются против направления ветра.

В защите растений, прежде всего, нашли применение в лесной практике половые феромоны — феромоны агрегации. Половые феромоны используются, в основном для прогноза, и в карантинной службе, в меньшей мере для прямого снижения численности вредителей. Основными направлениями использования феромонов для прогнозов являются:

• · Обнаружение вредных видов и определение их ареалов (например, для локализации карантинных объектов);
• · Надзор (фитосанитарный мониторинг) за динамикой развития популяций вредителей;
• · Сигнализация сроков проведения защитных мероприятий и учет;

Для прямого снижения популяций вредителей применяют:

• · Массовый отлов самцов методом «самцового вакуума» путём привлечения их феромоном в ловушки, или вариантом «привлекать и убивать», при котором их привлекают в ловушки и там уничтожают инсектицидами;
• · Насыщение окружающей среды синтетическими феромонами, рассчитанное на нарушение коммуникации полов методом «дезориентации» .

Феромоны нашли широкое применение для надзора и сигнализации появления ряда вредителей в плодоводстве и виноградарстве. В России, например, зарегистрированы препараты Аценол и ПАК-ЗП. Для использования на полевых культурах на практике в основном применяются препараты на основе половых феромонов разных вредителей хлопчатника, кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis), таких многоядных вредителей, как озимой совки (Scotila (Agrotis) segetum), совки гамма (Agrotis ypsilon) и вредителей овощных, как например, капустной совки (Mamestra brassicae), капустной моли (Plutella xyiostella) и гороховой плодожорки (Cydia nigricana). В России получены и испытаны феромоны хлопковой совки, жука-щелкуна крымского, и свекловичной минирующей моли.

Применение метода «самцового вакуума» и вариант «привлекать и убивать» пока не нашло значительного распространения в сельском хозяйстве Предпосылкой для большего его успеха является интенсивное привлечение самцов по всей площади, которое должно быть эффективнее, чем конкуренция самок в естественной популяции. Это, как правило, достигается только при относительно низкой плотности популяции. Начинающиеся массовое размножение с помощью феромонов можно с высокой вероятностью предсказать, но результаты прямой борьбы при использовании их после начала эпидемии оказались во многих случаях неудовлетворительными. Относительно многообещающие результаты были достигнуты при использовании феромонов в борьбе с амбарными вредителями, как например, с мнльничной огневкой, амбарной молью и южной амбарной огневкой. В России, например, применяют феромон кюнемон на мукомольных, крупяных, комбикормовых предприятиях и складах с зернопродуктами. Для сигнализации появления мельничной и других видов огневок ловушки размещаются в помещениях с температурой не ниже 10 С? из расчета 1 ловушка на 700… 1000 м ?. Ловушки заменяются по мере заполнения, но реже 1 раза в 45 дней. Для массового отлова самцов используют 1 ловушку на 150…200 м ?.

Метод «дезориентации полов» имеет положительный опыт при его использовании в посевах хлопчатника в США, а в Европев основном в борьбе с яблоневой плодожоркой, яблоневой сетчатой листоверткой, гроздневой листоверткой и двулетней виноградной листоверткой. Опыт показывает, что метод можно успешно применять при определенных условиях (относительно изолированные насаждения размером по крайней мере 3 га, на краю поля следует помещать двойное количество ловушек, плантация должна быть по возможности низкая). Проблемы, которые вообще затрудняют практическое применение феромонов для прямой борьбы с вредителями в защите растенийэто дороговизна мероприятий, трудности при определении оптимальной их концентрации и распределения, так как вредители реагируют только целенаправленно на определенные концентрации, недостаточно точные формулировки феромонов, которые не обеспечивают длительное сохранение их активности и высокую степень их действия. Ограничивающим фактором их применения для прямой борьбы с вредителями является то, что у многих вредителей вредят личинки, а на феромоны реагируют только имаго, вследствие чего они не снижают потери от первых поколений вредителя.