Клеточные основы роста и развития

Само слово «рост» говорит нам о каком-то увеличении. если мы будем время от времени измерять одно и то же растение, то обнаружим, что оно в течение своей жизни увеличивается в высоту, молодые листья его и побеги становятся все больше и больше. Время от времени взвешивая растение, начиная от его всходов и до плодоношения, можно обнаружить увеличение его и в весе.

Увеличение растения в высоту, в объеме, в весе и называют ростом растения. В это же время у растения появляются новые побеги и новые листья.

Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления из другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается главным образом за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода. Период между делениями и собственно деление клетки. Структура клетки в период между делениями (интерфаза) имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым количеством расширений (цистерн), мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются в цитоплазме и не прикреплены к мембранам эндоплазматической сети; митохондрий много, но они еще не достигли окончательного размера, с мало развитыми кристами и густым матриксом. Имеются и промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупными ядрышком. Первичная клеточная оболочка пронизами плазмодесмами. В период между делениями в клетке идут интенсивные процессы обмена веществ — активный синтез белка, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в ядре клетки происходит самовоспроизведение ДНК. Если процесс самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями.

Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы. Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению.

Перед делением происходят заметные изменения в энергетическом состоянии клетки. Во время интерфазы клетка характеризуется очень высоким энергетическим потенциалом. При переходе к митозе благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и, частично, энергия выделяется в виде коротковолного излучения. В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает.

Делению клетки предшествует деление ядра. Каждое ядро дочерней клетки получает ровно такое же число хромосом и такое же количество ДНК, как и материнская. Во время митоза движение цитоплазмы прекращается, митохондрии и пластиды распределяются примерно поровну между дочерними клетками.

На конечной фазе митоза, когда образовались два ядра, в экваториальной области клетки формируется клеточная стенка. Начало образования клеточной стенки происходит в телофазе, когда хромосомы отошли к полюсам клетки, и началась их деспирализация. На границе раздела двух клеток скапливаются пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи и эндоплазматической сети. Эти пузырьки сливаются и образуют капельки, впоследствии преобразующиеся в плазмодесмы. В результате образуется сплошной слой — межклеточная пластинка. Она удлиняется и смыкается с продольными оболочками клетки. Затем начинается нарастание межклеточной пластинки в толщину путем присоединения с обеих сторон новых пузырьков, отщепляющиеся от аппарата Гольджи. Возникает трехслойное образование, состоящее в основном из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Затем в него включаются фибриллы. В результате в каждой из дочерних клеток возникает первичная оболочка, состоящая из рикса. В связи с большой гидротированностью клеточная оболочка в каждой из клеток первичной оболочки межклеточная пластинка сохраняется в виде межклеточного вещества. Из мембран аппарата Гольджи формируется плазмолемма.

Таким образом, в первой фазе роста увеличение объема клетки происходит за счет деления и возрастания массы протоплазмы. Одновременно идет формирование структурных компонентов клетки. Следовательно, рост уже в этой фазе сопровождается формообразовательными процессами. Образовавшаяся в результате деления клетка вновь увеличивается в объеме и снова делится. После того как клетка разделится 3−5 раз, она переходит в вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течении всего периода роста растительного организма. 3].

Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) хорошо развита. От аппарата Гольджи отшнуровываются многочисленные пузырьки. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Относительное содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное её содержание на клетку растет. При переходе к растяжению продолжается синтез ДНК, что приводит в образованию тетраплоидных клеток. В фазу растяжения скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетки. При переходе к растяжению клетки не теряют способности делиться. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. Скорость роста в эту фазу роста чрезвычайно велика. В течение всей фазы объем клетки возрастает в 20−50 раз. Это необратимое увеличение объема, идущее главным образом за счет усиленного поступления воды. Сосущая сила клеток возрастает во много раз. Усиленное поступление воды вызывает, естественно, уменьшение концентрации клеточного сока и, как следствие, падение осмотического давления. Некоторое увеличение сосущей силы может происходить за счет не осмотического (активного) поступления воды. Однако главным образом увеличение сосущей силы связано с уменьшением сопротивления клеточной оболочки. Клеточная оболочка растет, и, естественно, её сопротивление уменьшается. В эту фазу роста в клетках появляется гормон роста — ауксин, который увеличивает растяжимость клеточной оболочки. В процессе роста растяжением толщина клеточной оболочки не меняется. Согласно теории «сетчатого роста», новые микрофибриллы целлюлозы синтезируются из веществ цитоплазмы и откладываются с внутренней стороны оболочки в виде сетки. В результате поверхность оболочки растет, а толщина её остается прежней. В фазе растяжения усиливаются процессы физиологической дифференциации клеток.

Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных внешних признаках, т. е. меняются форма и внешняя структура клетки. Протоплазма почти целиком расходуется на утолщение клеточной оболочки. Вновь образовавшиеся слои фибрилл целлюлозы накладываются на старые (аппозиция). При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. В результате образуется вторичная клеточная оболочка. Клетки теряют способность к делению и растяжению.

Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани, имеются определенные различия, проявляющиеся в их химическом составе, морфологических особенностях ядер и органелл.