Влияние температуры. 
Экология микроорганизмов экстремальных водных систем

Это один из важнейших факторов внешней среды. Все микроорганизмы могут развиваться только в определенных пределах температуры. При изучении влияния температуры на рост прокариотных организмов выделяют температурный диапазон, ограниченный минимальной и максимальной температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью роста. Наиболее благоприятная для микроорганизмов температура называется оптимальной. Она находится между крайними температурными уровнями — температурным минимумом (низшей температурой) и температурным максимумом (высшей температурой), при которых еще возможно развитие микроорганизмов. Так, для большинства сапрофитов температурный оптимум составляет около 30 °C, температурный минимум 10 °C, максимум 55 °C. Следовательно, при охлаждении среды до температуры ниже 10 °C или при нагревании ее свыше 55 °C развитие сапрофитных микроорганизмов прекращается. Этим объясняется, что сапрофиты вызывают быструю порчу пищевых продуктов в теплое время года или в теплом помещении. Для других микроорганизмов температурный оптимум может быть значительно ниже или выше. В зависимости от того, в каких пределах находится оптимальная для микробов температура, все они подразделяются на три группы: психрофилы, термофилы и мезофилы.

При изучении влияния температуры на рост прокариотных организмов выделяют температурный диапазон, ограниченный минимальной и максимальной температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью роста. Треугольник зависимости скорости роста от температуры неравнобедренный; скорость снижается медленно при понижении температуры, а при повышении вскоре после достижения наивысшей скорости роста резко срывается, и наступает гибель клеток при температуре, обозначаемой как максимальная. Диапазон между максимальной и минимальной температурами обычно составляет 20−30 °С. Оптимум зависимости от температуры располагается ближе к максимуму.

Классификация организмов в зависимости от температуры включает следующие категории:

Психрофилы — стенотермные холодолюбивые микроорганизмы, имеющие температурный оптимум в области низких температурблизких к 4 °C, а порой и ниже 0 °C.Психрофилы занимают 7% земной поверхности подразделяются на облигатные и психроактивные организмы.

Рис. 3.Психрофилы из СармыРис.4. Лабораторная диагностикабактерий родаPseudomonas

К психрофилам относятся некоторые гнилостные бактерии и плесени, вызывающие порчу продуктов, хранящихся в холодильниках и ледниках. Психрофильные микроорганизмы живут в почве полярных районов и водах холодных морей.

Психроактивные организмы -прокариоты, способные развиваться при 0 єС и даже минусовых температурах, но в отличие от облигатных психрофилов, имеющие температурный оптимум в пределах 25−30 єС при максимальной температуре роста 35 єС. К этой группе относятся некоторые виды бактерий родов Pseudomonas, Arthrobacter и др.

Облигатные психрофилы -микроорганизмы, растущие и размножающиеся в диапазоне температур от -12 до+20 с оптимум ниже +15.Медленно размножаются при низких температурах Например, время генерации Psychrobacter ingrahamii, живущего в переохлажденных солевых растворах в линзах при -12,составляет 12 дней.

Рис. 5.Psychrobacter ingrahamii

Облигатные психрофилы обитают в экосистемах с постоянно низкой температурой, где ее колебания незначительны (льды, почвы вечной мерзлоты, морены и т. д).

Термофилы обширная и разнообразная группа членов домена Archaea и домена Bacteria, приспособительных к обитанию в условиях постоянно высоких температур. Термофилы имеют оптимальные температуры роста выше 50, а в некоторых случаях и выше точки кипения воды. Населяют морские и наземные горячие источники, термальные площадки вулканического происхождения, осадки сточных вод, а метантенках, саморазогревающиеся органические субстратывлажное зерно, навоз, торф и т. д.

Рис. 6. Термофилы представлены полиморфной группой

В зависимости от кардинальных температур термофилы подразделяют на :факультативные термофилы, облигатные термофилы, экстремальные термофилы и гипертермофилы.

Факультативные термофилы имеют температурный максимум 50−65єС и минимум менее 20єС, оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенностью этой группы прокариот является способность к росту и размножению в интервале от 20 до 40 єС, Примером факультативных термофилов являются гомоферментативные молочнокислые бактерии рода Lactobacillus.

Облигатные термофилы — представители домена Bacteria и домена Archaea с максимальной температурой роста около 70 єС, температурным оптимумом 60−70 єС и нижней температурой роста около 42 єС.

Экстремальные термофилы — представители домена Bacteria и домена Archaea, развивающиеся в диапазоне температур от 60 до 90 єС с оптимумом выше 70 єС. К экстремальным термофилам относятся организмы из группы архебактерии, не имеющие аналогов среди мезофилов, например представители родов Thermoproteus, Pyrococcus, Pyrodictium и др. Эти микроорганизмы распространены в горячих источниках, особенно в районах активной вулканической деятельности. Thermus aquaticus — грамотрицательная палочковидная экстремально термофильная бактерия рода Thermus. Обитает в горячих источниках Йеллоустонского национального парка и других подобных регионах, гейзерах при температурах выше 55 °C.

Наконец, гипертермофилы — представители домена Archaea с оптимальной температурой роста в интервале от 80 до 106 °C, например, Pirobaculum occultum -105°С, Hyperthermus butylicus -106°С, и границах роста от 70 до 113 °C.Самым высокотемпературным организмов, известным в настоящему времени, является архея Candidatus «Geogemma barosii» с верхней температурной границей роста 121 °C.

Рис. 8.Железовостанавливающий экстремально-термофильный кренархеон.

Разделение на указанные физиологические группы по отношению к температуре до известной степени условно, потому что температура представляет непрерывный фактор и между областями психрофилов, мезофилов, термофилов нет «ничьей земли». Вместе с тем эти физиологические группы достаточно четкие, возможно потому, что промежуточные температуры исследованы не так подробно.

Мезофилы — прокариоты, растущие при умеренной температуре. Лучше всего развиваются при температуре около 30 °C (оптимум). Температурный минимум для этих микроорганизмов составляет 10−15°С, а максимум доходит до 50°.Мезофилы представляют наиболее распространенную группу микроорганизмов. К этой группе относится большинство бактерий, плесневых грибов и дрожжей. Возбудители многих заболеваний также являются мезофилами.

Повышение температуры от точки оптимума оказывает резкое влияние на микроорганизмы. Нагревание свыше температурного максимума приводит к быстрой гибели микробов. Большинство микроорганизмов погибает при температуре 60−70°С через 15−30 минут, а при нагревании до 80−100°С — в течение от нескольких секунд до 3 минут. Споры бактерий выдерживают нагревание до 100° в течение нескольких часов. Для уничтожения спор прибегают к нагреванию до 120° в течение 20−30 минут. Причиной гибели микроорганизмов при нагревании является, главным образом, свертывание белковых веществ клетки и разрушение ферментов. Губительное действие высоких температур используется при консервировании продуктов путем пастеризации и стерилизации.

Рис. 9. Отношение к температуре разных групп микроорганизмов

I — психрофилы; II — мезофилы; III — термофилы; IV — экстремальные термофилы; V — гипертермофилы; м — скорость роста Различают стенотермные и эвритермные организмы. Стенотермные организмы-микроорганизмы, способные развиваться лишь в определенных пределах температуры. Эвритермные организмы— микроорганизмы, для которых температурный диапазон развития составляет десятки градусов.

Возрастание скорости роста от температуры обозначается как Q₁₀ — возрастание скорости реакции в 2−4 раза при увеличении температуры на 10 °C. Определяющими для скорости роста могут служить разные реакции, среди которых можно выделить лимитирующие. Для ферментов и ферментных систем максимальные скорости наблюдаются обычно несколько выше оптимума роста. При максимальной температуре происходит денатурация белков, минимум приписывается сгущению мембранных липидов и зависит от содержания в них ненасыщенных кислот. Очевидно, что действию температуры подвергаются все системы клетки и решающей оказывается наиболее чувствительная.

микроорганизм прокариотический молекулярный гидростатический.