Значение признака. 
Генетика крупноплодности свиней: половой диморфизм и генетический контроль массы новорожденных поросят

В популяции ландрасов у самцов переместился модальный класс, у самок модальный класс остался на прежнем месте, но заметно увеличилась отрицательная асимметрия распределения (см. рис. 1). В популяции мини сибс распределения самцов и самок репродуктивного ядра сдвинуты вправо с перемещением модального класса (см. рис. 2).

В совокупности и средние значения признака, и его распределения показывают, что в популяциях домашних свиней действует отбор, вектор которого направлен в сторону увеличения массы новорожденных независимо от направления искусственного отбора по массе животных в более позднем возрасте. Причиной обнаруженных различий между репродуктивным ядром и популяцией в целом может быть описанная в литературе связь между массой новорождённого поросёнка и его выживаемостью в подсосный период. Так, для поросят с массой при рождении более 1700 г вероятность дожить до отъёма составляет 85%, с массой i 135−1350 г — 75%, а с массой 570 г и меньше — менее 2% [5]. В связи с этим следует отметить, что в популяции мини сибс, где масса поросят при рождении составляла в среднем 667 г, сохранность поросят к отъёму действительно была чрезвычайно низкой [6].

Таким образом, крупноплодность как признак пренатального онтогенеза является мишенью отбора по жизнеспособности в ранний постнатальный период. Настоящее исследование показывает, что действие естественного отбора по жизнеспособности сильнее выражено в популяции минисибс. Доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг, высокая для обоих полов в популяции в целом, резко падает в репродуктивном ядре, т. е. среди особей выживших и попавших в воспроизводящий состав (см. рис. 2). В популяции ландрасов такой отбор не может иметь существенного значения, доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг для этого слишком мала (см. рис. 1). Давление отбора практически полностью приходится на особей с массой при рождении от 0,6 до 1,7 кг. Очевидно, что у ландрасов смещение распределений самцов и самок репродуктивного ядра связано не столько с естественным отбором по жизнеспособности, сколько с автоматическим отбором по скорости пренатального роста, который является следствием искусственного отбора по скорости роста в постнатальный период.

Руководствуясь данными литературы о связи массы при рождении с жизнеспособностью [5], каждую из анализируемых выборок можно разделить на три класса: особи с массой при рождении менее 0,6 кг, особи с массой от 0,6 до 1,7 кг и особи с массой более 1,7 кг (см. табл. 3). В этом случае более заметным становится взаимодействие общего для ландрасов и мини сибс естественного отбора по жизнеспособности, направленного на увеличение массы при рождении, с искусственным отбором, который в популяции ландрасов направлен на увеличение, а в популяции мини сибс на уменьшение массы взрослых животных.

Значение признака.

Рис. 2. Распределение свиней мини сибс в популяции и в репродуктивном ядре по классам массы при рождении (усл. обозначения см. рис. 1) новорожденных с массой менее 0,6 кг достоверно больше, чем у ландрасов ^ = 20,54, Р<0,001 и tф = 21,50, Р<0,001 соответственно для самцов и самок). Очевидно, что это различие популяций не может быть обусловлено ничем иным, кроме как отбором миниатюрных свиней в направлении уменьшения размеров и массы тела. И в популяции ландрасов, и в популяции мини сибс различие самцов и самок по доле особей с массой при рождении менее 0,6 кг статистически незначимо ^ = 1,41, и tф = 1,56 соответственно для ландрасов и мини сибс), т. е. на проявление данного фенотипа пол не влияет.

Таблица 3. Доля особей в классах с различной массой при рождении

Однако при рассмотрении в популяции ландрасов двух других классов новорожденных: массой 0,6−1,7 и более 1,7 кг — наблюдается иная картина. Среди самцов особей массой от 0,6 до.

1,7 кг статистически значимо меньше ^ = 8,18, Р<0,001), а с массой более 1,7 кг статистически значимо больше ^ = 8,76, Р<0,001), чем среди самок. Это можно понимать так, что по каким-то причинам (физиологическим, гормональным или генетическим) происходит «перемещение» части самцов из класса с массой от 0,6 до 1,7 кг в класс с массой более 1,7 кг. Среди возможных генетических причин этого «перемещения» наиболее логичным будет предполагать эффект (возможно, побочный) одного из генов Y-хромосомы.

Репродуктивное ядро ландрасов сохранило особенности, свойственные популяции в целом (см. табл. 3). Различия по доле особей массой менее 0,6 кг незначимы ^ = 0,30), доля особей с массой от 0.6 до 1,7 кг у самцов достоверно меньше ^ = 2,38, Р<0,05), а доля особей с массой более 1,7 кг достоверно больше ^ = 2,37, Р<0,05), чем у самок. В то же время произошли изменения, благодаря которым репродуктивное ядро стало отличаться от исходной популяции.

У самок воспроизводящего состава доля особей с массой менее 0,6 кг достоверно ниже ^ = 2,16, Р<0,05), чем в популяции в целом, у самцов это понижение оказалось незначимо ^ = 0,32). У самцов и самок статистически значимо понизилась доля особей с массой от 0,6 до.

• 1,7 кг ^ = 3,21, Р<0,01 и tф = 4,03, Р<0,001 соответственно для самцов и самок) и статистически значимо повысилась доля особей с массой более
• 1,7 кг ^ = 3,30, Р<0,001 и tф = 4,38, Р<0,001 соответственно).

Таким образом, в популяции ландрасов отбор по жизнеспособности увеличивал долю особей с массой более 1,7 кг, практически не затрагивая особей с массой менее 0,6 кг, что, очевидно, обусловлено их малым количеством (см. табл. 3).

Таблица 4. Зависимость между средним значением признака у родительской пары и дисперсией признака у потомков

Свиньи мини сибс представляли собой результат успешной селекции на малый размер тела и массу полновозрастных животных 50−70 кг. Как оказалось, в репродуктивном ядре этой популяции существовали статистически значимые различия ^ = 2,13, Р<0,05) между самцами и самками, обусловленные полным отсутствием среди хряковпроизводителей особей с массой при рождении менее 0,6 кг (см. табл. 3). Это достоверно отличает выборку самцов репродуктивного ядра и от самок, и от популяции в целом ^ = 10,12, Р<0,001). Статистически значимое ^ = 5,44, Р<0,001) снижение доли особей с массой менее 0,6 кг наблюдается и у самок репродуктивного ядра мини сибс (см. табл. 3). Учитывая направление селекции мини сибс, низкая доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг в репродуктивном ядре популяции может объясняться только их высокой естественной гибелью.

В целом, относительно мини сибс результаты исследования позволяют утверждать, что успешный отбор, направленный на уменьшение конечных размеров тела, привёл к ликвидации класса особей с массой при рождении более 1,7 кг. После этого искусственный отбор по массе тела выполнил свою функцию, стал неэффективен и сменился на естественный отбор по жизнеспособности. Собственно говоря, утрата одного из фенотипических классов (масса при рождении более 1,7 кг) в популяции мини сибс может указывать на утрату в ней и полиморфизма части локусов, контролирующих массу новорожденной особи, так как отбор элиминировал аллели, отвечающие за массу больше 1,7 кг. Состоятельность этой гипотезы можно показать, руководствуясь положением о том, что генотипическое разнообразие потомства гетеро зигот выше, чем у потомства гомо зигот по, тем же локусам. Результат скрещивания двух гомо зигот по одному и тому же локусу — потомство одного генотипа, скрещивания гомо зиготы с гетеро зиготой — потомство двух генотипов, скрещивания гетеро зиготы с гетеро зиготой — потомство трёх генотипов. Так как фенотипическое разнообразие признака зависит от его генотипического разнообразия, дисперсия признака у потомков гетеро зигот должна быть выше, чем у потомков гомо зигот. Для ландрасов и мини сибс были построены ряды зависимости дисперсии признака у потомков от его среднего значения у родительской пары (табл. 4) и проведена оценка принадлежности дисперсий каждого ряда к одной генеральной совокупности, для чего был использован наиболее простой метод, когда самую большую в ряду дисперсию делят на самую малую [10]. Этот метод также показывает, где в ряду находятся наибольшая и наименьшая дисперсии признака.

Оказалось, что в популяции ландрасов наибольшая дисперсия признака у потомков родительских пар с его средним значением 1,7 кг (близко к центру ряда), самые малые дисперсии — у потомков родительских пар со средними значениями 0,7 и 2,2 кг (близко к краям ряда). Отличие двух последних от наибольшей дисперсии статистически значимо: критерий Фишера ^) равен соответственно 4,18 (Р<0,001) и 4,02 (Р<0,001). В популяции мини сибс наибольшая дисперсия у потомков родительских пар со средним значением признака 0,9 кг (близко к центру ряда), наименьшая — родительских пар со средним значением 0,5 кг (начало ряда). Различия между ними статистически значимы: F = 3,00 (Р<0,01). сли" Графическое изображение рядов зависимости дисперсии признака у потомков от среднего значения родительской пары (рис. 3) показывает, что для обоих рядов (ландрасов и мини сибс) характерна форма, описываемая уравнением параболы, при которой дисперсия признака у потомков сначала повышается, а затем снижается. С «генетической» точки зрения, повышенная однородность потомства в начале и конце ряда свидетельствует о повышенном уровне гомозиготности родителей с крайними (минимальными и максимальными) значениям признака и увеличением их гетеро зиготности в центре ряда. Однако у мини сибс наблюдается практически полное совпадение фактического ряда с теоретически ожидаемой линией параболы (достоверность аппроксимации R² = 0,9594). У ландрасов совпадение в 3 раза хуже (достоверность аппроксимации R² = 0,3423), поэтому правильнее разбить ряд на три отрезка, каждый из которых описывает уравнение линейной регрессии (см. рис. 3). Такое разделение показывает, что у ландрасов отрезок ряда, включающий гетерозиготные генотипы, протяжённее, чем у мини сибс. Следовательно, гетерозиготных генотипов у мини сибс меньше, чем у ландрасов, и соответственно меньше число генов, отвечающих за вариацию признака.

Особенностью мини сибс является то, что соотношение частот особей с массой при рождении менее 0,6 кг и с массой от 0,6 до 1,7 кг в данной популяции «подозрительно» близко к хорошо известному менделевскому соотношению 1:3 (табл. 5).

Это наводит на мысль о том, что в популяции мини сибс массу новорожденных может контролировать всего один «главный» локус («майор-ген»), полиморфизм по которому поддерживает взаимодействие естественного отбора по жизнеспособности с искусственным отбором, направленным на уменьшение массы взрослой особи. Для оценки этого предположения была рассмотрена максимально простая гипотеза, включающая два положения:

1. В популяции мини сибс живую массу при рождении контролирует один диаллельный локус, в котором аллель, детерминирующий большую массу при рождении (от 0,6 до 1,7 кг), является доминантным.

Репродуктивное ядро мини сибс состоит из гетерозиготных особей.

Таблица 5. Распределение фенотипов по живой массе при рождении в популяции мини сибс

Согласно гипотезе, соотношение фенотипов в популяции должно быть 1:3, а соотношение частот двух аллелей в репродуктивном ядре и, естественно, в популяции 1:1. К сожалению, данная гипотеза имеет существенный недостаток: она может быть принята только при одновременном соблюдении двух вышеперечисленных условий. При этом из двух положений гипотезы более важным является предположение о гетерозиготности репродуктивного ядра, так как соотношение аллелей и фенотипов в популяции по отношению к нему является вторичным. Оценка соответствия наблюдаемого в популяции соотношение фенотипов ожидаемому 1:3 показала, что оно равно 1:3,28. Это соотношение близко к ожидаемому, но тем не менее значимо (Р<0,05) от него отличается (см. табл. 5).

Однако предположим, что рассматриваемая модель всё же верна. Обозначим частоту рецессивного аллеля, отвечающего за массу при рождении менее 0,6 кг, как р. Тогда частота особей с массой при рождении менее 0,6 кг равна р². Используя принятые в популяционной генетике методы [9], получаем, что частота аллеля, отвечающего за массу при рождении менее 0,6 кг, в популяции равна 0,4830±0,0080. Приняв, что генеральная доля этого аллеля в популяции равна 5, её сравнили стандартным методом [8] с выборочной величиной. Различие между этими величинами достоверно ^ = 2,59). Однако высокие значения критериев Пирсона (с²) и Стьюдента обусловлены тем, что сравнения проводятся для популяции в целом (3022 особи), тогда как второе положение гипотезы касается только репродуктивного ядра (130 особей). Сравнение выборочной частоты аллеля с генеральной (которая для репродуктивного ядра, так же как и для популяции, равна 0,5), показало его незначимость ^ = 0,55), т. е. в репродуктивном ядре частота аллеля, отвечающего за живую массу при рождении менее 0,6 кг, несущественно отличается от 0,5, следовательно, подавляющее число особей являются гетеро зиготами, и гипотеза может быть принята. Таким образом, на данном этапе исследований можно принять следующую формулировку: в популяции мини сибс массу новорожденного поросёнка может контролировать один диаллельный локус, а в репродуктивном ядре популяции частота аллеля, детерминирующего массу при рождении менее 0,6 кг, равна 0,483, т. е. не все особи, входящие в репродуктивное ядро, являются гетеро зиготами.

У домашних свиней выявлен половой диморфизм по живой массе при рождении: новорожденные самцы крупнее самок. Однако различие это невелико (1−3%), поэтому для его обнаружения потребовались выборки большого объёма. Очевидно, поэтому данное различие и не было ранее выявлено. Незначительность различий особей разного пола по массе при рождении указывает на то, что ими в практике зоотехнии вполне можно пренебречь, если объёмы выборок не исчисляются десятками тысяч особей. Причинами полового диморфизма по массе при рождении, вероятно, могут быть те же физиологические и гормональные механизмы, которые отвечают за них в постнатальный период. Отсюда следует, что различие особей разного пола по массе при рождении может быть общим для всех домашних свиней независимо от породы.

Был также рассмотрен вопрос о том, сохраняются ли различия по массе самцов и самок при рождении позднее, уже у хряков-производителей и свиноматок эффективной части популяции (репродуктивного ядра). Вопрос этот отнюдь не праздный. Он даёт представление о связи массы при рождении с вероятностью попадания особи в воспроизводящий состав стада. Оказалось, что эти различия не только сохраняются, но и усиливаются. Кроме того, вне зависимости от того, направлен ли искусственный отбор в сторону увеличения или в сторону уменьшения массы взрослых животных, особи репродуктивного ядра по массе при рождении крупнее, чем в среднем по популяции. (И это справедливо при прямо противоположных векторах отбора!).

Причиной этого феномена является, очевидно, естественный отбор по жизнеспособности в ранний постнатальный период, в сферу действия которого попадает масса поросят при рождении. Исследование показало, что масса при рождении, которая является итоговым показателем скорости роста особи в пренатальный период, может быть достаточно тесно связана со скоростью роста молодняка в постнатальный период и, следовательно, представляет интерес при селекции на скорость роста и размеры тела в постнатальный период развития свиней.

На основании проведённого анализа можно также предположить, что в популяции мини сибс живая масса особи при рождении контролировалась всего одним диаллельным локусом, а в результате взаимодействия естественного отбора по жизнеспособности с искусственным отбором особей малого размера возникла довольно уникальная ситуация, когда репродуктивное ядро популяции представляют главным образом гетерозиготные особи.