Отдел лишайники — Phycomycota (Lichenes)

Представители отдела чрезвычайно широко распространены в природе. Обитают от пустынь до Арктики и Антарктики. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.

Лишайники — это симбиотические комплексы организмов, которые образованы грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериами (автотрофный фикобионт).

Гриб обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею органическими веществами.

Вегетативное тело лишайников — слоевище, или таллом. Окраска слоевища обусловлена различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые кислоты). Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую, оранжевую, черную и др. окраску.

Основу вегетативного тела лишайников (плектенхиму) образуют переплетенные членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира. В составе лишайников около 20 тыс. грибов, преимущественно аскомикот. Причем, грибной компонент (микобионт) каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и нитчатыми зелеными водорослями (у большинства), а также цианобактериями. В отличие от микобионта один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников. Всего в лишайниках встречается около 30 видов водорослей.

Лишайниковые грибы неспособны к самостоятельному существованию, тогда как лишайниковые водоросли, выделенные в чистые культуры, могут самостоятельно существовать. Кроме того, установлено, что гифы гриба способны давать отростки — гаустории, которыми он внедряется в клетки водорослей и поглощает их содержимое, при этом водоросль погибает. Паразитизм гриба умеренный; погибает лишь незначительная часть водорослевых клеток.

По морфологии талломов различают три основные группы лишайников:

Накипные, или корковые — тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80% всех лишайников (рис. 1.14).

Рис. 1.14 Накипные лишайники

Листоватые — тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности (рис. 1.15).

Рис. 1.15 Листоватые лишайники

Кустистые — таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с земли, или свисающего с ветвей (рис. 1.16).

Рис. 1.16 Кустистые лишайники

По характеру анатомического строения таллома лишайники делят на: гетеромерные и гомеомерные (рис. 1.17).

Рис. 1.17 Строение талломов лишайников: А — гетеромерное строение: 1 — верхний коровой слой, 2 — гонидиальный (альгальный) слой, 3 — сердцевинный слой, 4 — нижний коровой слой; Б — гомеомерное строение.

У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев. В их слоевище различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами микобионта.

От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.

У гомеомерных лишайников водоросли равномерно, по всей толще, распределены среди переплетающихся гиф грибов. Такое строение свойственно накипным и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно — обломками слоевища или специальными органами — соредиями и изидиями. Отделение участков слоевища происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими).

Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом. Изидии также состоят из клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются в виде выростов на поверхности таллома.

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно. Гриб может размножаться спорами, прорастающими в мицелий. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль, которая размножается делением клеток.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах суши. Отмирая, образуют перегной, на котором могут жить другие растения. По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп: эпигейные — растут на почве, эпифитные — на живых растениях, эпиксильные — на обработанной или гниющей древесине, эпилитные — на камнях. Основное условие поселения лишайников — длительная неподвижность субстрата.

В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того, представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия, эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.

Лишайники чувствительны к загрязнению воздуха (погибают при высокой концентрации двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому используются в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.