Модификаторы экспрессивности. 
Естественный отбор

На фенотипическое проявление данного гена или сочетания генов оказывают влияние другие гены комплемента, известные под названием модификаторов. В этом и в следующих разделах мы рассмотрим роли генов-модификаторов двух типов — модификаторов экспрессивности и модификаторов доминантности. Экспрессивность — это степень фенотипического проявления данного гена или сочетания генов. У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по данному гену и выросших или выращенных в стандартной среде, могут наблюдаться разные степени фенотипического проявления этого гена. Так, различные особи и линии дрозофил могут иметь разное число щетинок, хотя их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что он обладает варьирующей экспрессивностью.

Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модификаторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление главного гена, а минус-модификаторы подавляют его. Отдельные организмы, несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена, генетически различны по своим наборам модификаторов экспрессивности. На действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия среды, что вводит ещё один осложняющий фактор. Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между плюс — и минус-модификаторами среды. А это взаимодействие в свою очередь осложняет влияние отбора.

Допустим, что некая популяция мономорфна по одному из главных генов или сочетанию генов, определяющему какой-либо фенотипический признак, но содержит латентную изменчивость в системе генов-модификаторов, В результате действия минус-модификаторов экспрессивности данный фенотипический признак не проявляется в одной среде (E₁), в которой он обладал бы адаптивной ценностью, и лишь слабо проявляется в другой среде (E₂), в которой он имеет определённое селективное преимущество. Конечно, в среде E₁ отбор будет неэффективным. Однако можно ожидать, что отбор создаст системы модификаторов, которые усилят фенотипическое проявление данного гена в среде E₂. Этот новый набор модификаторов может, таким образом, иметь эффекты, которые переносятся в среду E₁. Признак экспрессируется и может стабилизироваться под действием отбора как в среде E₁, так и в среде E₂. Эксперименты, проведённые на некоторых аномальных фенотипах Drosophila melanogaster, по-видимому, подтверждают описанную выше модель (Waddington, 1953; 1956; 1957; Bateman, 1959*). В основу этих экспериментов был положен известный факт, а именно что некоторые отклоняющиеся фенотипы (cross-veinless, bithorax) можно индуцировать у небольшого числа взрослых мух при помощи резких внешних воздействий (высокая температура, эфир) на яйца или куколки. Индуцированные таким образом фенотипичеcкие изменения обычно не передаются по наследству, но в данных экспериментах они в конце концов стали наследственными.

Уоддингтон (Waddinggton) применял шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки; получив соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поколение на протяжении 24−29 поколений. Это был фактически искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку, проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется.

Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой популяции поколениях мух частота особей, у которых проявлялась фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по сравнению с частотой в предковых поколениях, т. е. в начале эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю среду.

Полученные результаты можно интерпретировать по-разному. Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что процесс отбора привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде. Эти новые эффективные модификаторы не только влияли на фенотипическое проявление в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием, наблюдавшимся также и в обычной среде (Stern, 1958; 1959; Bateman, 1959; Milkman, 1960a, b; 1961; Grant, 1963).

Из представленной выше модели с участием модификаторов экспрессивности вытекают следствия, важные для эволюционной теории. Модель показывает, что отбор на некоторый комплекс генов-модификаторов, проводимый в одной среде, может создать генотип, который даёт начало непредсказуемым фенотипическим проявлениям в других средах. Новые потенциальные возможности для фенотипического проявления могут иногда создаваться непреднамеренно при отборе на модификаторы экспрессивности. Таким образом, популяция, в которой происходит отбор применительно к одной новой среде, может приобрести генотипически контролируемые фенотипы, которые в качестве побочного результата оказываются «преадаптированными» ещё и к другим новым средам.