Типы паразитоидов. 
Паразитоиды, их роль в регуляции численности насекомых

Классификация форм эндопаразитизма разработана на примере перепончатокрылых насекомых.

Идиобионты (Idiobiont), которые в итоге убивают хозяина (жертву), и почти без исключения, они живут вне хозяина.

Койнобионты (Koinobiont), которые позволяют хозяину продолжать его развитие и часто не убивают вплоть до окукливания или стадии имаго.

Эндопаразитоиды развиваются внутри хозяина (жертвы) Эктопаразитоиды развиваются снаружи на теле хозяина Гиперпаразитоиды, или паразитоиды высшего порядка (hyperparasitoid, secondary parasitoid)[2].

Общая характеристика

Паразитоиды — организмы, которые ведут паразитический образ жизни на личиночной (неполовозрелой) стадии, например некоторые насекомые, откладывающие яйца либо в тело других насекомых (на ранних стадиях развития последних), либо на его поверхность. Личинки паразитоидов, вылупившиеся из яиц, развиваются внутри или на теле хозяина, который обычно не достиг взрослого состояния. Паразитоид вызывает неизбежную гибель хозяина, так как по мере своего развития личинка паразитоида целиком съедает его[3].

Почти 10% известных видов насекомых являются паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб вместе взятых. Они также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредителями[4].

Примером могут служить наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) — паразитоиды муравьев. Каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию (подражательное сходство). Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо — к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же. Очевидно, личинки наездников «заимствуют» запах у муравьев, а не синтезируют его компоненты сами, поскольку у взрослых наездников, вылетевших из гнезда хозяина, их уже не обнаружено.

У паразита имеется какое-то «совестливое сочувствие» по отношению к хозяину. В любом случае он вынужден идти на компромисс, чтобы сохранить хозяину жизнь, а значит, и себе, и в перспективе — потомству. Поэтому непрерывно вредить своему хозяину для паразита невыгодно. Паразитоиды же начисто лишены даже зачаточного чувства «совести».

Американский биолог и естествоиспытатель Арнольд Ньюмен так описывает поведение паразитоида в своей книге «Легкие нашей планеты»: «Один из ярких примеров — паразитирующие в гусеницах бабочки осы-ихневмоны из семейства настоящих наездников (Ichneumonidae); они, словно ведьмы, рыщут по лесу в поисках гусениц, а найдя, набрасываются на них и откладывают им в тело одно или несколько яиц. Последняя операция происходит незаметно для жертвы — ничего не подозревающая гусеница продолжает заниматься своими делами. Вскоре из каждого яйца выводится около тридцати личинок, которые начинают питаться внутренними органами гусеницы. С искусностью хирурга они выедают внутренности жертвы, оставляя жизненно важные органы „на десерт“. Достигнув определенной стадии развития, личинки проедают себе путь сквозь кожу гусеницы и образуют коконы на спине и по бокам жертвы. Через несколько дней они вылезают из коконов и покидают гусеницу, оставляя ее в плачевном состоянии. Беднягу, как нетрудно догадаться, ждет смерть». Таким образом, отличие паразита от паразитоида состоит в том, что паразиты стараются большей частью не убивать своего хозяина, иначе они неминуемо погибнут сами. Паразитоиды же целенаправленно убивают хозяина, питаясь его тканями в процессе своего созревания (взросления)[3].

Паразитоиды часто находят своих жертв, при помощи химических меток. Например, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других притягивают химические вещества, выделяемые растениями, которых поедают другие насекомые.

Обычно внутри хозяина выживает только одна личинка, так что в уже «использованное» насекомое яйца обычно не откладываются. Паразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хозяев при помощи химических меток, оставленных яйцекладущими самками.

Хозяева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. Даже если яйцо отложено внутри их тела, специальные кровяные клетки окружают яйцо и заключают его в оболочку, не позволяя ему развиваться и получать питательные вещества. Паразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позволяющие кровяным клеткам слипаться; некоторые даже ведут настоящую биологическую войну, вводя вместе с яйцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хозяина[4].

Гусеницы заставляют растения привлекать врагов своих врагов В ответ на атаку гусениц растения выделяют летучие вещества, привлекающие насекомых-паразитоидов, которые заражают гусениц своими личинками. В роли таких паразитоидов обычно выступают осы-наездники. Личинки наездников питаются гусеницами и тем самым избавляют растение от хищника. С помощью химического сигнала растения как бы помогают насекомым найти свою добычу. Об этом сотрудничестве известно давно, и сейчас его начинают использовать в сельском хозяйстве для защиты от вредителей. Однако и у самих наездников есть враги-паразитоиды — другие осы-наездники, откладывающие яйца в личинки своих сородичей. И перед ними стоит та же задача — как найти жертву. Оказалось, что и суперпаразитоиды тоже используют химические сигналы растений.

Энтомологи из Вагенингенского университета (Нидерланды) экспериментировали с целой пищевой цепью, состоящей из капусты, гусениц репницы, наездников рода Cotesia, паразитирующих на гусеницах, и целой группы других наездников, паразитирующих на личинках Cotesia. Исследователи обнаружили, что растения, на которых кормятся гусеницы, заражённые наездниками, выделяют иные химические вещества, чем растения, привлекающие здоровых гусениц. На запах растений со здоровыми гусеницами прилетают обычные наездники. Но вот на запах растений с уже заражёнными гусеницами прилетают наездники второй группы, паразитирующие на первых.

Выделять химические вещества растения заставляет слюна гусениц. В статье, опубликованной на сайте PloS Biology, авторы пишут, что именно различия в составе слюны и заставляли растения менять состав химических сигналов. Если капусте вводили слюну здоровых гусениц, на неё слетались наездники Cotesia. Если же слюну брали от заражённых гусениц, то прилетали осы, которым были нужны уже сами Cotesia. То есть гусеницы заставляли растения звать на помощь ос, которые помогли бы им, гусеницам, но не растению.

По словам авторов работы, до сих пор почти никто не обращал внимания на то, что сигналы растения могут привлекать не только паразитоидов первого уровня, но и их врагов. И это, разумеется, следует учитывать при разработке методов защиты сельскохозяйственных культур, которые основаны привлечении естественных врагов гусениц[5].