Транспорт углекислого газа кровью

Углекислый газ, как и кислород, переносится плазмой и эритроцитами. В плазме крови содержится несколько больше 60% всего С02, причем в основном в виде бикарбоната натрия (NaCO2, 340 мл/л), т. е., в виде химической связи, 45 мл/л С02 — в физически растворенном состоянии и около 15 мл/л СО2 — в виде Н2СО3. Всего в венозной крови содержится около 580 мл/л СО2. При том что РС02 ниже, чем Р02 количество физически растворенного СО2 в 15 раз больше. Это объясняется гораздо более высоким коэффициентом растворимости С02. Содержание СО2 в крови, как и 02, в физически растворенном состоянии относительно невелико, но это играет важную роль в жизнедеятельности организма. Для того чтобы связаться с теми или иными веществами, дыхательные газы сначала должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

В эритроците содержится свыше 30% всего СО2, причем в основном в виде карбогемоглобнна (ННЬСО2, 55 мл/л) и бикарбоната калия (КНС02, 140 мл/л). Хотя в виде карбаминовой связи (ННЬС02) содержится только 55 мл/л СО2 (около 9% от всего количества СО2 в венозной крови, которое составляет около 580 мл/л), это соединение обеспечивает выделение из организма до 30% объема всего выделяемого через легкие СО2. Это связано с особенностями соединения HHbCO2 (Hb-NH-COOH) — легко образуется в эритроцитах при прохождении крови через тканевые капилляры и легко диссоциирует, когда кровь проходит по капиллярам легких. Практически весь СО2, связанный с гемоглобином, покидает организм с выдыхаемым воздухом в результате газообмена в легких. Важно отмстить, что некоторое увеличение содержания СО2 в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличивает кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы биосинтеза и регенерацию поврежденных тканей. Углекислый газ, образуемый в организме, выделяется, в основном, через легкие (около 98%), только 0,5% — через почки, около 2% — через кожу в виде НС02- бикарбонатов (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

Образование соединений С02 происходит во всех тканях организма. В результате окислительных процессов и образования С02 его напряжение в клетках достигает 60−70 мм рт. ст., «его значительно больше, чем в поступающей к тканям артериальной крови (40 мм рт. ст.). Поэтому С02. согласно градиенту напряжения, из клеток переходит в интерстиций и далее через стенку капилляров — в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. Образование соединений С02 ускоряется карбоангидразой, которая находится не в плазме крови, а в эритроцитах. Небольшое количество Н2СО (Н20+С02=Н2С0,) образуется также в плазме, но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н2С03 (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

Углекислый газ, проникая в эритроцит, соединяется с водой и очень быстро образует угольную кислоту (процесс катализируется содержащейся в эритроците карбоангидразой примерно в 15 тыс. раз). В тканях с высокой концентрацией СО2 оксигемоглобин (КНЬО2) легко отдает кислород. В этом состоянии он теряет ионы калия и легко принимает от угольной кислоты ионы Н+ превращаясь в гемоглобиновую кислоту (ННЬ). В свою очередь ионы К+ связываются с ионами гидрокарбоната, образуя бикарбонат калия: КНЬ02 + Н2С03 ННЬ+ КНСО. +02 (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

Присоединяя ион Н+ гемоглобин действует как буферная система, поэтому большое количество Н2СО3 может переноситься к легким без значительного изменения рН внутренней среды организма. С02 связывается с гемоглобином путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется так называемая карбаминовая связь: ННЬ + С02 — ННЬС02 (НЬ-МН-СООН — карбогемоглобин, а точнее, карбаминогемоглобин). Основная масса ионов НС02-, образующихся в эритроцитах, выходит в плазму, взаимодействует там с Na+, образуя NaHCO2 (соединения находятся в диссоциированном состоянии Na- + HCO2). Выход HCO2 из эритроцитов компенсируется поступлением туда С1-. диффундирующего из плазмы. Ион HCO2- выходит из эритроцита согласно концентрационному градиенту, а С1- входит в эритроцит согласно электрическому градиенту (эритроцит внутри имеет положительный заряд). Часть ионов CI-, проникающих в эритроциты, соединяется с освобождающимися нонами калия, при диссоциации KHCO2 образуя КС1 (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

Угольная кислота и ионы НСО3- образуются также в лейкоцитах и тромбоцитах, поскольку карбоангидраза имеется и этих клетках. Однако их роль в транспорте СО2 невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, нежели эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2−3 мкм, эритроциты — 8 мкм). Небольшое количество СО2 (1−2%) переносится белками плазмы крови также в виде карбаминовых соединений (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).

Диссоциация соединений СО2 происходит в легких. В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного СО2 из плазмы крови, поскольку РС02 в альвеолах (40 мм рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт.ст.). Это ведет к уменьшению РС02 в крови. Причем присоединение кислорода к гемоглобину ведет к уменьшению сродства углекислого газа к гемоглобину и расщеплению карбогемоглобина (эффект Холдена). Хотя СО2 непрерывно образуется, а О2 потребляется, оптимальное их содержание в организме поддерживается с помощью надежных механизмов регуляции (Агаджанян Н.А., Смирнов В. М., 2009).