Царство Грибы. 
Царство Грибы

Настоящие грибы — это организмы самого разнообразного строения. Чаще всего вегетативное тело — мицелий, обычно септированный, многоклеточный, однако самые примитивные формы одноклеточные или имеют плазмодий (ризоминелий). Клеточные стенки, как правило, содержат хитин, маннан и глюканы, другие вещества, в частности целлюлоза, встречаются лишь изредка. Митохондрии имеют пластинчатые кристы. В отличие от грибоподобных организмов (микоидов) жгутики у спор (зооспор) известны только у самых примитивных представителей. Обычно это один гладкий жгутик, направленный назад по ходу движения зооспоры или гаметы. Для многих настоящих грибов характерно наличие в цикле развития дикариофазы, завершающейся образованием мейоспорангиев, возникающая при этом диплофаза очень короткая.

Экология грибов чрезвычайно разнообразна: здесь есть и сапротрофы, и паразиты, и симбионты. Роль этих организмов в природе колоссальна, прежде всего как редуцентов. Мертвый растительный материал разлагается почти исключительно настоящими грибами.

Царство настоящие грибы обычно подразделяется на несколько отделов.

Низшие грибы:

Хитридиомицеты (Chytridiomycota). Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную, иногда лишенную стенки клетку (плазмодий). Имеются формы с ризомицелием. Бесполое размножение с помощью зооспор с одним бичевидным («гладким») жгутиком. Половой процесс — гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. Только у хитридиомицетов имеются жгутиковые стадии.

Зигомицеты (Zygomycota). Мицелий хорошо развит, у большинства представителей отдела он неклеточный. Дрожжевидные формы известны, но встречаются редко и лишь в определенных условиях. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами, реже односпоровые спорангии отрываются целиком и таким образом функционируют как конидии. Половой процесс — зигогамия. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан.

Высшие грибы:

Аскомицеты (Ascomycota). Мицелий хорошо развит, септированный. Встречаются также дрожжевидные формы. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс — чаще всего гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно — в сумке. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы, у дрожжей — глюканы и маннаны.

Базидиомицеты (Basidiomycota). Мицелий хорошо развит, септированный. Известны дрожжевидные формы. Бесполое размножение при помощи конидий. При половом процессе никаких специальных половых органов не образуется. Споры полового размножения образуются экзогенно — на базидии. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы.

Как отдельная группа выделяются несовершенные грибы, или дейтеромицеты, представляющие собой совокупность конидиальных стадий (анаморф) аскомицетов (значительно реже базидиомицетов), у которых половое спороношение неизвестно, встречается редко или в другое время (например, после зимовки).

Класс базидиомицеты — Basidiomycota.

Общая характеристика:

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся образующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

Половое спороношение у них — базидио споры, т. е., экзогенные споры на особых выростах — базидиях. Такая базидия закладывается из двух ядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидио споры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и -. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двух ядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2−4 базидио споры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидио спорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидио спор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидио споре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидио спора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидио спор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидио спор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколадно-коричневых базидио спор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидио споры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий.

Гаплоидная фаза короткая: базидио споры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягко-мясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела — гимений — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидио спорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

Классификация базидий:

Холобазидия (голобазидия): не разделена перегородками.

Фрагмобазидия: разделена перегородками (септирована).

Гомобазидия (хомобазидия) и гетеробазидия. Гомобазидия — это разросшаяся материнская клетка. Если материнская клетка превращается как бы в первый этаж двухэтажной конструкции, а вторым этажом («надстройкой») служит специальный вырост (эпибазидия), на котором непосредственно формируются базидио споры, то это гетеробазидия.

Если гетеробазидия развивается из специальной покоящейся споры, закономерно входящей в цикл развития гриба (так называемой телио споры), то ее называют телиобазидией. Стихобазидия и хиастобазидия. Это различие обусловлено ориентацией оси веретена первого деления диплоидного ядра в формирующейся базидии. В стихобазидии веретено ориентировано параллельно ее оси, в хиастобазидии — перпендикулярно.

Классификация класса базидиомицетов.

Имеются различные варианты классификации, рассмотрена одна из них («компромиссный вариант»).

Выделяют 3 подкласса:

1. Урединиомицеты (Urediniomycetes), или телиомицеты (Teliomycetes). Разделенная перегородками базидия (фрагмобазидия) развивается из покоящейся споры (телио споры), возникающей как специальное образование (а не в результате обособления отдельных частей ранее существовавшего мицелия). Септы простые, утончающиеся к середине поры. Парентосомы (поровой колпачок с отверстиями) отсутствуют. Представители подкласса — в основном паразиты растений, реже насекомых, очень немногие — сапротрофы.

К ним относятся порядки:

• 1) Ржавчинные — Uredinales;
• 2) Септобазидиевые — Septobasidiales.
• 2. Устилагиномицеты (Ustilaginomycetes), или устомицеты (Ustomycetes). Базидия, разделенная перегородками или цельная, также развивается из покоящейся споры, но последняя возникает из ранее существовавшего мицелия. Септы простые, равномерной толщины или утолщенные к поре. Многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками обычно мембранного происхождения.

Порядки:

• — Головневые — Ustilaginales;
• — Экзобазидиевые — Exobasidiales.
• 3. Собственно базидиомицеты (Basidiomycetes). Основная часть подотдела. Базидия развивается от мицелия, чаще всего на специальных плодовых телах (базидиомах). В большинстве случаев она является цельной (голобазидией), не состоящей из гипои эпибазидии, т. е., гомобазидией. Септы долипоровые, парентосомы разной конфигурации.

Надпорядок I. Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae.

Порядки:

• 1) Тюланелловые — Tulasncllalcs;
• 2) Аурикуляриевые — Auriculariales;
• 3) Дакримицетовые — Dacrymycetalcs.

Надпорядок II. Дрожалковые, или Тремемовые — Tremellomycetidae.

Порядки:

• 1) Тремелловые — Tremellales;
• 2) Филобазилисвые — Filobasidiales.

Надпорядок III. Гомобазидиомицеты — Homobasidiomycetida.

Порядки:

• 1) Лисичковыс — Cantharcllales;
• 2) Пориевые — Poriales;
• 3) Гименохетовыс — Hymenochactales;
• 4) Ганодермовые — Ganodcrmatales;
• 5) Телефоровые — Thelcphorales;
• 6) Полипоровые — Polyporales;
• 7) Болетовые — Boletales;
• 8) Сыроежковые — Russulales;
• 9) Агариковые — Agaricalcs.

Гастероидные:

• 1) Дождевиковые — Lycoperdales;
• 2) Геастровые, или земляные звездочки, — Geastrales;
• 3) Склеродсрмовые, или ложнодождевиковые, — Sclerodermatales;
• 4) Тулостомовые — Tulostomatales;
• 5) Гнсздовковые — Nidulariales;
• 6) Веселковые — Phallales.

Вегетативное тело — развитый септированный мицелий. Встречаются дрожжевидные стадии или формы. Строение септ в мицелии разнообразно и существенно отличается от простых неслоистых септ аскомицетов.

Вегетативное размножение — фрагментацией мицелия или почкованием дрожжевых клеток. Бесполое (споровое) размножение — только конидиями, но встречается у базидиомицетов относительно редко, причем обычно наряду с половыми спороношениями. Только у представителей одного порядка ржавчинные (Uredinales) широко распространены специфические бесполые споры, имеющие специальные названия (далее подробно).

Половой процесс всегда происходит без образования специальных половых структур — соматогамия. Чаще всего это осуществляется путем контакта гаплоидных мицелиев или же оплодотворяющую функцию берут на себя спермации, образующиеся по типу конидий — сперматизация.

При половом процессе, происходит координация ядер в дикарионы с последующим их синхронным делением.

В результате полового процесса образуется базидия. Эта структура соответствует мейоспорангию, но мейоспоры, называемые здесь базидио спорами, образуются на ее поверхности, т. е. — экзогенно. При развитии базидии происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона), мейоз и переход гаплоидных ядер в базидио споры. Базидии могут быть цельными или разделены перегородками. У некоторых базидиомицетов базидии развиваются из специальных спор.

Половой процесс и образование базидии с базидио спорами у очень многих видов сопряжены с развитием плодовых тел самых разных размеров и облика.

В жизненном цикле явно преобладает дикарио фаза. Гаплофаза сильно подавлена, а дикариотичный мицелий может жить несколько столетий. В частности, дикариотичным мицелием сложены плодовые тела. У некоторых представителей отдела отмечена диплоидность.

Базидиомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на самых разных субстратах. Среди них очень много сапротрофов, паразитов растений и микоризообразователей. Такие базидиомицеты, как паразиты животных и человека, микобионты лишайников, а также обитатели водной среды, известны, но их очень мало. Очень многие базидиомицеты — съедобные грибы, широко используемые в пищу. Некоторые из них культивируются. Ряд видов используется в экспериментальных биологических исследованиях.

Далее будут рассмотрены (в соответствии с темой реферата) только порядки и виды паразитов культурных злаковых.

Базидиомицеты — паразиты культурных злаковых.

Порядок ржавчинные — Uredinales.

Все представители этого обширного (более 5 000 видов) порядка — облигатные биотрофные паразиты самых разных высших растений. Они вызывают характерные пятна или полосы разных тонов ржаво-бурого цвета, очень напоминающие поражение черного металла ржавчиной (откуда и название). Пятна или полосы могут быть довольно светлые, оранжевые (как свежая ржавчина), коричневые (как ржавчина более старая) и, наконец, почти черные (как очень старая ржавчина). Они представляют собой спороношения, которых у ржавчинных грибов может быть несколько и которые очень непохожи одно на другое. Это грибы, имеющие эндофитный, межклетный мицелий (местный или диффузный) с гаусториями, внедряющимися внутрь клеток хозяина. Мицелий содержит капли масла, окрашенные пигментом в оранжевый цвет. Такие же капли масла имеются в спорах. Именно они обусловливают «ржавые» цвета спороношений.

В цикле развития ржавчинных могут последовательно чередоваться внешне совершенно разные спороношения (имеющие наряду с разной морфологией и разную окраску). Следует отметить, что установление связи разных спороношений между собой было делом достаточно трудным, и далеко не во всех случаях эти связи установлены и до сих пор. У некоторых ржавчинных весь жизненный цикл проходит на одном и том же круге растений-хозяев, у других гаплоидный мицелий с соответствующими спороношениями развивается на одном круге растений-хозяев, а дикариогичный, также с соответствующими спороношениями, — на другом.

Некоторые типы спороношений могут отсутствовать. При этом у одних видов бывает как полный цикл (со всеми спороношениями), так и неполный (при отсутствии некоторых из них). У других видов полного цикла не бывает.

Базидии, разделенные поперечными перегородками (фрагмобазидии), образуются при прорастании покоящихся спор (телио спор) после периода покоя (в районах умеренною климата — после зимовки). Телио споры могут быть одноклеточными или же состоять из двух или большего числа клеток. В любом случае каждая клетка дикариотична. Перед прорастанием телио спор происходит сначала кариогамия — слияние двух ядер дикариона с образованием диплоидного ядра. Затем следует мейоз. Гаплоидные ядра по одному переходят в каждую клетку базидии, а из них — в формирующиеся базидио споры.

Базидио споры формируются на стеригмах, образуют капельки и за счет сил поверхностного натяжения могут отбрасываться на некоторое расстояние. Затем они распространяются воздушными течениями. Попав на соответствующее восприимчивое растение (обычно на лист), они прорастают, проникая в ткань. Начинается развитие гаплоидной стадии гриба. На гаплоидном мицелии, состоящем из одноядерных клеток, возникают пикнии — спороношения, напоминающие перитеции аскомицетов; отличаются они только тем, что в их полости расположены короткие спорогенпые клетки — фиалиды, образующие очень мелкие шаровидные споры — по типу образования фиалоконидии. Однако задача этих спороношений — произвести оплодотворение. Ржавчинные грибы, насколько известно, все гетероталличны, поэтому для дикариотизации необходима координация ядер разных половых знаков. Это может произойти при непосредственном контакте в пораженном органе мицелиев разных знаков, но существует и другой способ дикариотизации — перенос спермациев с мицелия одного знака на мицелий другого знака.

Пикнии закладываются как шаровидные клубки гиф под эпидермисом растения-хозяина, давят на него, прорывают и высовывают наружу пучок коротких гиф — перифиз. Между ними выступает наружу сахаристая пахучая жидкость (один вид ржавчинных грибов поэтому так и называется: пукциния пахучая — Puccinia suaveolens) с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, переносящих спермации с одного спермогония на другой, где они прилипают к перифизам и сливают с ними свое содержимое (если, конечно, тот спермогоний образован мицелием другого знака). После дикариотизации развиваются новые спороношения — эции. При поражении листа они обычно приурочены к его нижней стороне. В них образуются эциоспоры, которые развиваются всегда цепочками, образующими плотный палисадный слой, и содержат каждая по два несестринских ядра дикариона.

Каждая цепочка берет начало от одной клетки, называемой базальной.

Базальная клетка отбрасывает сначала одну дикариотичную клетку, потом другую, далее — третью и т. д. Это материнские клетки эциоспор, каждая из которых делится на две неравные по размеру клетки. Дальняя от базальной клетки, более крупная, формирует относительно толстую оболочку и превращается в эциоспору, ближняя, промежуточная (дизъюнктор), остается тонкостенной, впоследствии она разрушается и служит для разделения эциоспор. У многих ржавчинных грибов краевые базальные клетки, располагающиеся кольцом вокруг всего палисадного слоя цепочек, также отчленяют цепочки двуядерных клеток, которые срастаются между собой и формируют однослойную оболочку — перидий. Конечные эциоспоры срастаются между собой и с боковыми стенками, образуя крышу перидия. Нарастающие основанием базальные клетки и увеличивающиеся в размере эциоспоры разрывают эпидермис и крышу перидия, края которого отворачиваются в виде лопастей. Созревшие эциоспоры выпадают и распространяются токами воздуха.

Различают несколько типов эциев:

• 1) тип эцидиум (Aecidium) — спороношение шаровидной формы, масса спор окружена перидием, т. е., оболочкой из сросшихся недоразвитых эциоспор;
• 2) тип цеома (Caeoma) — перидия нет;
• 3) тип рестелин (Roestelia) — перидий долго продолжает расти своим основанием, так что получается нередко длинный рожок, высовывающийся из пораженной ткани;
• 4) тип перидермиум (Peridermium) — перидий имеется, но само спороношение закладывается в виде плоского, нарастающего краями сплетения гиф. На этом этапе некоторые виды вызывают различного рода видоизменения пораженных частей растений: опухоли, искривления и т. д., в том числе «ведьмины метлы», напоминающие подобные же образования при поражении растений тафриновыми грибами. У молочая при поражении грибом Uromycespisi форма листьев вместо обычной узколанцетной бывает почти округлой, как у брусники, такие растения даже описывали как самостоятельный вид.

Если ржавчинный гриб, то на этапе образования эциоспор происходит смена хозяев: эциоспоры не могут заразить ни одно растение из тех, на которых развивался гаплоидный мицелий со спермогонями и эциями. В этом случае эциоспоры должны попасть на растение из совершенно другого круга хозяев. На нем эциоспоры прорастают, проростковые трубки через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На мицелии развиваются летние спороношения гриба — урединии, представляющие собой скопления одноклеточных овальных урединиоспор, сравнительно тонкостенных, сидящих на ножке и содержащих по два ядра дикариона.

Закладываются эти спороношения, как и предыдущие, под эпидермисом листа. Развиваясь и увеличиваясь в размере, урединиоспоры давят на эпидермис, разрывают его и освобождаются. Они отрываются от ножек, рассеиваются в воздухе и могут снова заражать растения, где, как и при заражении эциоспорами, развивается дикариотичный мицелии, каких новых поколении за вегетационный период обычно бывает несколько. При наступлении неблагоприятных условий урединиоспоры могут превращаться в телиспоры.

К концу периода вегетации на том же дикариотичном мицелии образуются новые спороношения — телии, представляющие собой скопления телио спор, или зимних спор. Оболочка у них толстая, почти черная. Предназначены телио споры для сохранения гриба в зимний период. Они могут быть одноклеточными, двух клеточными или состоять из большего числа клеток. У одних грибов телио споры на ножках, как и урединиоспоры, у других ножек нет, а споры соединяются в корочки, цепочки или колонки. После периода покоя телио споры прорастают в базидии.

Полный цикл ржавчинного гриба замыкается.

Таким образом, в полном цикле ржавчинных грибов последовательно сменяются пять типов спороношений:

Представители — паразиты культурных злаковых:

I. Род Puccinia характеризуется также двух клеточными телио спорами, но ножки их не ослизняются, а студенистая масса не образуется Эции с перидием. Это самый большой по числу видов род в порядке ржавчинных грибов: он насчитывает свыше 2 000 видов.

1) Наиболее известен вид P. gramlnis — возбудитель стеблевой ржавчины злаков (ее называют также линейной или черной ржавчиной). Пикнии и эции этого гриба развиваются на представителях семейства барбарисовых (Berberidaceae) — видах рода барбарис (Berberis) и магония (Mahnia). Эциоспоры заражают самые различные злаки — как дикорастущие, так и хлебные, на которых развиваются урединии и телии. Именно на этом виде был впервые прослежен полный цикл развития разнохозяинных ржавчинных грибов.

Хотя P. graminis характеризуется полным циклом развития, прохождение всех стадий необязательно. Например, возможна перезимовка дикариотичнго мицелия в корневищах дикорастущих злаков с последующим переходом весной на культурные растения.

При исследовании P. graminis было открыто также существование специализированных форм и физиологических рас, впоследствии установленное у многих других фитопатогенных грибов. Было обнаружено, что вид P. graminis состоит из ряда специализированных форм (forma specialis), почти неотличимых по морфологии (размерам и форме спор), но способных заражать лишь определенные виды злаков. Так, пшеничная форма (P. graminis f. sp. tritici) паразитирует на пшенице, редко на ржи, ржаная (P. graminis f. sp, secalis) — на ржи, ячмене и некоторых видах пырея, овсяная (P. graminis f. sp. avenae) — на овсе и некоторых других представителях трибы Avenae, P. graminis f. sp. phleipratensis — на тимофеевке, лисохвосте и др.

Все эти формы в типичном случае имеют полный цикл развития, однако каждая из них обладает некоторыми экологическими особенностями, связанными с особенностями растений-хозяев. Так, P. graminis f. sp. secalis может зимовать в виде мицелия в корневищах некоторых видов пырея и с них переходить на рожь и ячмень, P. graminis f. sp. tritici более других связана с видами барбариса и часто заражает пшеницу, попадая сначала на дикорастущие злаки.

Вид P. graminis послужил хорошим объектом для изучения миграции фитопатогенных организмов на очень большие расстояния. Так, было показано, что в Западной Канаде источником раннего первичного заражения пшеницы служат эциоспоры и урединиоспоры с юга США и даже севера Мексики. Осенью происходит обратное явление. Урединиоспоры на юге США (например, в Техасе) часто гибнут во время жаркого лета, но молодая озимая пшеница может в начале осени заражаться урединиоспорами, принесенными за сотни километров из зараженных ржавчиной более северных районов.

• 2) Бурая листовая ржавчина пшеницы (P. triticina). Начальный этап развития гриб проходит на видах рода василистник (Thalictrum), затем поражается пшеница. Этот гриб редко проходит полный цикл развития. Зимует он в виде урединиоспор или дикариотичного мицелия на озимой пшенице. Таким образом, он способен не один год существовать в дикарио фазе. Такую ситуацию можно считать результатом своеобразной адаптивной эволюции: изменение биологии гриба в связи с особенностями развития его хозяина. Зимовка на озимых позволяет грибу почти постоянно находиться на живых растениях, а не на растительных остатках, где телио споры в период с осени до весны часто разрушаются микроорганизмами. Кроме того, виды василистника (растения, тяготеющие к более или менее сырым местам) не всегда имеются у гриба «под рукой». Прохождение время от времени полного цикла развития обеспечивает грибу генетическое разнообразие и в связи с этим дает возможность приспосабливаться к новым для него сортам.
• 3) Желтая ржавчина (P. striiformis) известена только в дикариофазе, зимует на озимой пшенице.
• 4) Корончатая ржавчина овса (Р. соronifera). Гаплофаза развивается на жестере слабительном (крушине слабительной — Rhamnus cathartica), дикарио фаза — на овсе и некоторых других представителях трибы Avenae. Этот гриб обычно проходит полный цикл, поэтому наибольший вред он приносит в районах произрастания жестера.

Порядок головневые — Ustilaginales. Все головневые грибы, как и ржавчинные, облигатные биотрофные паразиты многих цветковых растений. Они вызывают характерные поражения тех или иных частей растения (очень часто генеративных, но нередко поражаются листья и стебли, а иногда и корни). Пораженные части выглядят как бы обгорелыми, обугленными (отсюда название болезни — головня, соответственно и название грибов). Связано это с тем, что внутри тканей растения из вегетативного мицелия развиваются в массе очень темные споры. По месту в жизненном цикле это телио споры. Для них применяется специальное название — головневые споры, или усто споры. Они бывают одиночные, обособленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в спорокучки. Такие спорокучки могут состоять только из собственно телио спор, но дополнительно могут иметь светлые стерильные клетки, неспособные к прорастанию. Особенно крупные спорокучки у головневых грибов, поражающих водные растения — видов родов Doassansia и Doassansiopsis. Эти спорокучки распространяются в воде (подобно плодам кокосовой пальмы), а имеющие газообразное содержимое стерильные клетки выполняют функцию понтонов.

Мицелий у головневых грибов дикариотичный, эндофитный, большей частью межклетный, диффузный или локальный. Он распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки при помощи гаусториев. Нахождение мицелия в тканях поначалу мало сказывается на внешнем облике растений. Иногда он может даже стимулировать их развитие, и только когда начинается формирование усто спор, появляются и внешние симптомы поражения. В некоторых случаях скопление усто спор на вегетативных органах становится заметным вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы пузырчатой головней.

После освобождения из разрушенной ткани хозяина усто споры обычно способны к немедленному прорастанию, но могут годами сохранять всхожесть. При прорастании они развивают базидии без перегородок или с 1 — 3 перегородками. При образовании базидио спор гаплоидное ядро в каждой клетке разделенной базидии делится и одно получившееся новое ядро идет в базидио спору, а другое остается в базидии и может делиться снова, за счет чего могут образовываться новые базидио споры. Циклы развития головневых грибов, различаясь в деталях, имеют одну общую особенность: заражение происходит только в дикарио фазе.

Чаще всего это происходит следующим образом. Усто споры, содержащие по 2 ядра дикариона, попадают в почву с зараженными спорами посевными зернами. Здесь они прорастают в базидию, в которую после мейоза поступают гаплоидные ядра, переходящие в базидио споры. На базидии развиваются 2 споры со знаком «+» и 2 — со знаком «-». Базидио споры непосредственно копулируют между собой с образованием копулятивных мостиков или сначала почкуются, а затем копуляция происходит уже между производными клетками.

После копуляции развивается дикариотичный мицелий. Он заражает растение, прорывая ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем он проникает в конус нарастания и продвигается вверх, пронизывая узлы и междоузлия.

Когда растение-хозяин становится достаточно взрослым, мицелий в определенных местах распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой, усто споры. По этому типу развиваются: Tilletia caries, Т. secalis, Sphacelotheca panici-miliacei, Uwcystis occulta, Ustilago horde и многие другие головневые грибы.

У некоторых других головневых грибов цикл проходит несколько иначе.

Например, усто споры возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (U. nuda) для дальнейшего развития должны попасть на рыльце цветка восприимчивого растения-хозяина, где они прорастают четырехклеточной базидией. Происходит мейоз, в результате которого возникает четыре гаплоидных ядра. Однако базидио споры не развиваются, а дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую или слияния соседних клеток. Если ядра разного знака находятся не в соседних клетках, могут образовываться специальные мостики. Мостики могут возникать также между клетками разных базидии. После образования дикариона из базидии вырастает дикариотичный мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь. При этом внешне семя выглядит совершенно нормально.

Попав в почву, такие семена без видимых отклонений прорастают. Молодое растение развивается, и в нем развивается дикариотичный мицелий гриба. Он проникает в закладывающийся колос, обильно там разрастается, разрушает формирующиеся колоски и затем распадается на усто споры. В вышедшем из листового влагалища колосе сохраняются только стержень и сильно разрушенные колоски. Все остальное превращается в темную пылящую массу усто спор, способных прорастать без периода покоя. Они переносятся ветром на завязи цветущих в это время колосьев. Цикл замыкается.

Специфику такого жизненного цикла необходимо учитывать при борьбе с соответствующими патогенами.

Обычно в качестве меры химической борьбы с головневыми грибами применяют протравливание, т. е., обработку поверхности семян фунгицидами.

В данном случае такая обработка будет эффективной только при использовании системных фунгицидов, проникающих во внутренние ткани семени.

Представители — паразиты культурных злаковых:

I. Род Ustilago, характеризующийся одиночными, сравнительно крупными телио спорами с шиповатой, реже гладкой поверхностью. Около 300 видов этого рода паразитируют на самых разных цветковых растениях. Большинство из них поражает репродуктивные органы.

• 1) U. tritlci — пыльная головня пшеницы;
• 2) U. avenae — пыльная головня овса;
• 3) U. nuda — пыльная головня ячменя;
• 4) U. nigra — черная головня ячменя;
• 5) U. horde! — каменная головня ячменя;
• 6) U. maydis — пузырчатая головня кукурузы.

Вызывает местные (локальные) поражения различных органов растения-хозяина: междоузлий, стеблей, листьев, женских и мужских цветков. Заражаться могут и молодые, и взрослые растения, но у взрослых растений восприимчивы только молодые растущие ткани. Здесь дикариотичный мицелий, проникнув в ткани растения-хозяина, разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телио спорами гриба. Патологический рост этих новообразований обусловлен образуемыми грибом фитогормонами. Мицелий, обильно разрастаясь, разрушает ткань и распадается затем на усто споры. Вначале масса спор прикрыта эпидермисом; после разрыва эпидермиса споры разносятся воздушными течениями. Они способны сразу прорастать, заражая новые растения.

II. Род Sphacelotheca: у этих головневых споровая масса вначале прикрыта оболочкой, состоящей из стерильных гиф и разрушенных тканей хозяина. Позднее оболочка разрывается, а находящиеся под ней телио споры распыляются. Споры одиночные, коричневые или оливковые, чаще с шиповатой поверхностью.

S. panici-miliacei — пыльная головня проса.

III. Род Tilletia. Этот род характеризуется довольно крупными усто спорами, округлыми или овальными, обычно легко распыляющимися. Они образуются чаще всего в завязях пораженных растений. Споровая масса часто имеет селедочный запах (запах триметиламина).

• 1) Твердая (или вонючая) головня пшеницы — средней полосе России вид Т. tritici, в южной — T. foetida;
• 2) Т. controversa — карликовая головня пшеницы.

IV. Род Urocystis. Усто споры соединены в клубочки (спорокучки) по 5- 10 клеток, из которых 1−2 центральные (собственно усто споры), более крупные и более темные, окружены несколькими светлыми стерильными клетками меньшего размера.

Усто споры Urocystis чаще формируются в надземных вегетативных органах растений-хозяев; поражение корней и соцветий встречается гораздо реже. Пораженные части растений искривляются, и на них появляются черные полосы и вздутия. Сначала они покрыты эпидермисом хозяина, позднее разрывающимся.

U. occulta — стеблевая головня ржи.

Заключение

Грибы класса Базидиомицетов человеку необходимо изучать и знать. Они не протяжении всего развития человеческого общества играли важную роль в его хозяйстве, и роль эта двоякая. гриб базидиомицет паразит Подкласс гомобазидиомицеты, к которому относится большинство съедобных грибов, человеку известен лучше, потому что с древних времён люди занимались сбором крупных плодовых тел этих грибов, являющихся относительно легко добываемым питательным блюдом. Немаловажно в данном случае и то, что сельское хозяйство, в частности — посев растительных культур, появилось гораздо позже собирательства, т. е., когда хлеб только-только стали употреблять, грибы (съедобные) уже давно входили в рацион человека. При этом, в связи, грибы собирать не перестали, накопление знаний и дополнение уже имеющихся знаний о них продолжалось, и продолжается сегодня.

Но в связи с активным развитием с/х, растениеводства, из-за огромных площадей посевов и выведения новых сортов появилась необходимость в информации и о вредоносных представителях Базидиомицев. Как видно из приведённых выше данных, для эффективной борьбы с паразитами необходимо знать их жизненные циклы, экологию, физиологию. В виду микроскопичности базидиальных паразитов, а также того факта, что в сознании человека за долгие века понятие «гриб» прочно ассоциировалось со «шляпкой на ножке», углублённое и системное изучение этих паразитических грибов стало возможным лишь с развитием науки, в основном — микробиологии и микологии, а так же биологии в целом.

Поэтому сегодня человек ещё многое не знает о вредных базидиомицетах, но и о полезных, съедобных представителях этого класса знает далеко не всё.