ΠΡΡΠΎΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄
ΠΡΠ½ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡΡ Π½Π° ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Fredericq (1946) Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΎΠ± ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΡΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³, ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, Π½ΠΎ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΉ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π·Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ. Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΡΡΠΎΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊ 20 Π³Π³. XX Π²Π΅ΠΊΠ°. Π 1921 Π³. Bourdet ΠΈ Ciuca ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎ Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ. Π 1925 Π³. Gratia ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ» ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ, ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ²ΡΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ — «ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ V». Wollman Π² 1928 Π³. Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π 1932 Π³. Gratia ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π²ΡΠΈΠΉ Π°Π½ΡΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ. ΠΡΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π»ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ — ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ E. Coli ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ — Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ.
ΠΡΠ½ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡΡ Π½Π° ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Fredericq (1946) Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΎΠ± ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΡΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³, ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, Π½ΠΎ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΉ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π·Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ.
Π 1946 Π³. Π. ΠΠ΅Π΄Π΅ΡΠ±Π΅ΡΠ³ ΠΈ Π. Π’Π°ΡΡΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°ΡΠΊΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² E. Coli K12 ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. Π Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ»ΠΎ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ: F-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°, ΠΎΡΠΊΡΠ΄Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π» Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΠΎΠ± ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ F+ ΠΈ F — ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ². ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ F — Π² F+ Π² ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΎ Π½Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ F-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°. ΠΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² — «ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄». ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅, ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° (ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ) F ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π»ΠΈΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° F Π±ΡΠ»Π° Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ F+ Π°ΠΊΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ «ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ» ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° F ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (Hirota, Jidjima, 1956; Lederberg, 1958; Wollman, Jacob, 1956).
Π Π°Π±ΠΎΡΡ 50-Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° F ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ (Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅), ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ.
Π 1952 Π³. Lwoff ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ ΠΏΠΎ Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ «ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ» Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ «Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ²». Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ.
Π Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ 60-Ρ Π³Π³. Π±ΡΠ»Π° ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΈΠ· Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π·Π°Ρ Π²Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ.
Fredericq (1963) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ «ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ» Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π» ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°.
ΠΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π΅ 50-Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΊ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ²ΡΠΈΠΌΡΡ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠ΅Π²ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°ΠΌ ΡΡΠ»ΡΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΄Π°, ΠΎΠ·Π½Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ Π² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ (Watanabe, 1963; Mitsuchashi, 1960, ΠΈ Π΄Ρ.). ΠΠ½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°Π»Π°ΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ², Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΠ»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠΎΠ² Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Mitsuhashi S. ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ» R. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² 60 -70-Π΅ Π³Π³. ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ R-ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Ρ Π³Π΅ΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΈ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Ρ ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ.
Π ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅ 60-Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ (Datta, 1965; Anderson, 1965; Datta, Meynell, 1965) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ-RTF, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³Π°-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ, Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ «ΡΠ΅ΠΊΡ-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°» ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ.
ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° (Brinton, 1965; Meynell, Lawn, 1967). ΠΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π° ΠΊ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅ ΡΠΎΠ»ΠΈ «Π²ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ» ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ (ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ) ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π 1967 Π³. Smith ΠΈ ΡΠΎΠ°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Ρ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΡΠ» Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΠ΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ Π³Π΅ΠΌΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ — ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ Π1Ρ Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ E. coli ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ (Smith, Halls, 1967).
Π ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π° — ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° Ent (Smith, Linggood, 1971).
Π.Π. ΠΡΠ΄Π»Π°ΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠ°Π²Ρ. (1969) Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ Π1Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π³Π΅ΠΌΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠΈΠΏΠ° Ρ ΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠΌΠΎΠ½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Ρ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² E. coli, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ.
Π 70-Π΅ Π³Π³. ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»Π°ΠΌ, ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π»ΠΈΠΏΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ°Ρ Π°ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ², Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ², ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π 80-Π΅ Π³Π³. Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄.
Π Π ΠΎΡΡΠΈΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΡΠ°ΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ 50-Ρ Π³Π³. Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡΡ Π. Π. ΠΡΠ΄Π»Π°ΠΉ ΠΈ Π. Π. ΠΠ΅Ρ ΠΎΠ²Π°.