Общее строение, строение головного отдела, грудные и брюшные конечности

жабродышащие размножение строение Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела — голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга. Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5−8 (рис 1) до 50. В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов.

Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них — антеннальный — несет вторую пару усиков — антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) — 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.

У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела — самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн. Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм, у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Рис 1. Ракушковый рачок Heterocypris reptans 1 — глаз, 2 — антеннула, 3 — антенна, 4 — пищевод, 5 — мандибула, 6 — максилла, 7 — 1-я грудная конечность, 8 — запирательный мускул, 9 — 2-я грудная конечность, 10 — печеночный вырост кишки, 11 — вилочка, 12 — яичник, 13 — зачатковая зона яичника, 14 — 3-я грудная конечность, 15 — яйцевод, наполненный яйцами, 16 — средняя кишка

Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой — верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело.

Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания — протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела — эндоподит, и наружная — экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты — эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания — жабр. Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков — даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных, относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков — это органы чувств.

За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных — науплиуса — это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов — две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.

Рис2. Речной рак Potamobius astacus с брюшной стороны, А — самец; Б — самка: 1 — антеннула, 2 — антенна, 3 — верхняя губа, 4 — мандибула, 5 — ногочелюсть III, 6 — клешня, 7 — грудные ходные ноги, 8 — мужское половое отверстие, 9 — совокупительные ножки, 10 — брюшные ножки, 11 — плавательная хвостовая ножка, 12 — анальное отверстие, 13 — отверстие антеннальной железы, 14 — максиллы II, 15 — ногочелюсть II, 16 — женское половое отверстие, 17 — рудиментарная ножка

Рис3. Стадии развития Sacculina I — взрослая саккулина на брюшке краба; II — науплиус; III — циприсовидная личинка; IV — она же, прикрепившаяся у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V — внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI — стадия внутренней саккулины на поверхности кишечника краба; VII — она же, образование мантии и мантийной полости: 1 — корневидные выросты саккулины, 2 — стебелек — основание корневой системы выростов, 3 — тело саккулины, 4 — отверстие мантийной полости, 5 — отогнутое брюшко краба, 6 — антеннула, 7 — антенна, 8 — мандибула, 9 — кусок хитиновой кутикулы краба, 10 — кентрогон, 11 — отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 — клеточная масса, мигрирующая внутрь краба, 13 — кишечник краба, 14 — стадия внутренней мигрирующей саккулины, 15 — зачаток мантийной полости

Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака; рис 2). У большого числа форм ножки одного — трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями.

Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые, играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед.

У некоторых паразитических ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения (Sacculina, самки Dendrogasler).