История изучения и происхождения эндобионтных инфузорий

Корчагина Т.А.

Первые сведения о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих животных относятся ко второй половине 19 века (Gruby, Delafond, 1843). В этой работе был дан перечень простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Описание видов были не полные и не иллюстрированные, однако именно в этот период было положено начало изучения эндобионтных инфузорий (Stein, 1859; Gervais, Beneden, 1859; Weiss, 1869; Schuberg, 1888; Fiorentini, 1890; Eberlein, 1895).

Все исследования второй половины XIX века, проводившиеся по изучению эндобионтных видов простейших, содержат сведения об инфузорной фауне преимущественно сельскохозяйственных животных.

Впервые новое семейство эндобионтных инфузорий Ophryoscolecidae и важнейший род этого семейства Entodinium были описаны немецким ученым Фридрихом Штейном (Stein, 1859). Позднее, в 1888 году А. Шуберг выделил новый род Diplodinium, а О. Бютчли в 1889 году описал семейство Isotrichidae, включающее паразитические виды инфузорий из пищеварительного тракта различных млекопитающих. Первая половина XX века ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных. В этот период опубликованы работы выдающихся русских протозоологов Г. А. Гассовского, В. А. Догеля, А. А. Стрелкова, Ю. И. Полянского, Т. В. Федоровой (Гассовский, 1918; Догель, 1923, 1928, 1929; Догель, Федорова-Виноградова, 1930; Стрелков, 1939) и зарубежных ученых (Buisson, 1923; Knoth, 1928; Hsiung, 1935; Kubikova, 1935; Sladecek, 1946).

В 1923 году опубликована работа В. А. Догеля «Ход развития видов семейства Ophryoscolecidae». В ней содержалось краткое описание нового вида Entodinium nanellum, а также приведен анализ морфологических признаков офриосколецид, используемых в качестве определительных. Догель предложил «периодическую таблицу семейства Ophryoscolecidae», основанную на количестве шипов на теле инфузорий. Однако, дальнейшее развитие эта таблица не получила из-за открытия множества различных офриосколецид, которые не укладывались в узкие рамки данного признака. В последующие годы в работах многих ученых неоднократно проводился пересмотр систематики и номенклатуры эндобионтных инфузорий на основе изучения морфогенеза видов из пищеварительного тракта копытных с учетом данных гистохимии, световой и электронной микроскопии (Lubinsky, 1957; Latteur, 1966; Latteur, Dufey, 1967; Янковский, 1978; Алиев, Джавадов, 1986; Корнилова, 2001; Корнилова, Шитова, 1997). Во второй половине XX века широко велись работы по изучению метаболизма и особенностям размножения инфузорий (Bonhomme-Fliorentin, 1974; Prins, Van Hoven, 1977; Wakita, Hoshino, 1979; Yarlett et al., 1982).

В литературе по протозоологии периодически появляются описания новых видов и форм эндобионтных инфузорий, в основном из пищеварительного тракта копытных и в частности, несколько таких работ посвящены новым инфузориям из рубца антилопы большой куду — Tragelaphus strepsiceros (Kleynhans, 1982), антилопы «болотный козел» — Kobus leche kafuensis (Van Hoven, 1983), буйвола — Bubalus bubalis (Imai, 1986), американского лося — Alces аmericana (Dehority, 1974). Особый интерес представляет цикл работ, посвященных инфузориям пищеварительного тракта сумчатых, в значительной степени изменивших взгляды на филогению и систематику эндобионтных инфузорий. Описаны новые виды инфузорий пищеварительного тракта кенгуру, валлаби и других астралийских сумчатых (Cameron et al., 2000, 2002).

В России с конца ХХ века вопросами изучения эндобионтных инфузорий занимается группа ученых во главе с Корниловой О. А. Были опубликованы работы с описанием новых видов из рубца сайги — Saiga tatarica L. (Корнилова, Шитова, 1997). На примере лошадиных (лошадь, кулан, зебра) О. А. Корнилова показала, что специфичность фаун инфузорий кишечника выражена в меньшей степени, тем не менее, общность этих фаун в определенной мере свидетельствует как о степени близости родства хозяев, так и об общих местах обитания (Корнилова, 2001, 2003).

В последние годы активно ведутся исследования, направленные на изучение зависимости качественного и количественного состава инфузорной фауны пищеварительного тракта от пищевого режима хозяина (Dehority, 1994, Dehority et al., 1994; Dehority, 1996; D`Agosto et al., 1998; Hristov et al., 2001; Корнилова, 2004).

Интересные результаты получены при изучении межвидовых взаимоотношений инфузорий в биотопе — пищеварительном тракте хозяина. Отмечено, что присутствие или отсутствие хищных инфузорий сказывается как на численности других эндобионтных инфузорий, так и на преобладании «вооруженных» или «невооруженных» форм в их популяции. Выделены «трофические» группы инфузорий, питающиеся преимущественно растительными клетками и волокнами, бактериями и другими организмами, инфузориями (Корнилова, 2003, 2004).

На протяжении всей истории изучения эндобионтных инфузорий ученые не смогли дать точного ответа на вопрос о роли инфузорий в жизни хозяина. Ряд ученых отмечает благотворное влияние инфузорной фауны желудка на организм хозяина (Догель, 1928; Комарицын, 1959; Дудкина, 1969, Grain, 1963, 1994). Но, также высказаны предположения о патогенной роли некоторых эндобионтных инфузорий (Manahan, 1970; French et al., 1996). инфузория эндобионтный морфогенез микроскопия В общебиологическом плане представляет интерес сравнение эндобионтных инфузорий со свободоживущими псаммофильными инфузориями при изучении вопросов экологии, питания, адаптации к условиям среды и т. д. В той и другой инфузорной фауне есть ряд видов относящихся к отряду Prostomatida Schewiakoff, 1896. У обеих групп инфузорий прослеживаются общие черты приспособленности к условиям среды обитания (Агамалиев, 1983). Заслуживают внимание так же иловые и псаммофильные инфузории других отрядов — по ряду конвергенции, приближающих к паразитическим и эндобионтным инфузориям.

Протозоологии уделяют большое внимание исследованию филогении эндобионтных инфузорий. В настоящее время наиболее изученной считается инфузорная фауна из рубца жвачных. К ней относится 49% от числа всех эндобионтных инфузорий млекопитающих, причем около половины входит в состав семейства Ophryoscolecidae. Многие ученые постарались систематизировать это обширное семейство, причем предпринимались попытки выстроить схемы филогенетических взаимоотношений между родами и видами офриосколецид, а также их сопряженной эволюции с хозяином (Догель, 1928, 1946, 1946; Lubinsky, 1957).

В.А. Догель в своих работах указывал на прогрессивные черты сначала в появлении дополнительной ресничной зоны, а затем при появлении и усложнении скелета в виде пластинок. Сопоставив филогенетическое дерево парнокопытных с встречающимися у них видами инфузорий, Догель обнаружил «узлы» эволюционного расхождения родов офриосколецид и на основании построенной схемы предположил разную степень родства между этими инфузориями.

Большую роль в развитии филогенетических исследований сыграли работы Любинского (Lubinsky, 1957). Он предположил, что правая сторона тела диплодиниума с характерной продольной стороной гомологична левой стороне энтодиниума с таким же продольным углублением. Следовательно, в процессе эволюции тело «инфузории» закручивалось таким образом, что вентральная сторона тела Еntodinium стала дорзальной стороной Diplodinium, а дорзальная ресничная зона «отшнуровывалась» от адоральной. Сопоставив затем форму, размер и расположение ядер, степень развития скелета, увеличение тела инфузорий разных родов, ученый выстроил схему филогении офриосколецид, ставшую классической.

В соответствии с ветвями получившегося дерева, Любинский предложил разделить семейство Ophryoscolecidae на 3 подсемейства: Entodininae, Diplodiniinae и Ophryoscolecinae. Эти подсемейства сегодня принимаются ведущими школами эндобионтной протозоологии.

Следующей важной работой по филогении и систематике эндобионтных инфузорий млекопитающих стала статья Латтура (Latteur, 1966), в которой он развил систему Любинского и предложил ясную и четкую таблицу определения родов офриосколецид по форме и расположению скелетных пластинок. Филогенетические построения Любинского и Латтура до сих пор не потеряли своей актуальности, на них ссылаются в самых современных работах ведущие ученые (Dehority, 1994,1996; Imai et al, 1995, 2004).

В настоящее время весьма перспективными для решения вопроса о происхождении эндобионтов представляются работы по сравнительному изучению нуклеиновых кислот у инфузорий (Leipe et al., 1994; Wright et al., 1997; Cameron et al., 2003). По результатам секвенирования уже созданы обширные базы данных (Rambaut, 1996; Swofford, 1998).

В современной науке особое внимание уделяется филогенетическим построениям, выполненным компьютерными методами. При помощи более сложных программ выполняются филогенетические построения на базе таких данных, как расшифрованная последовательность нуклеотидов в гене 18S рРНК, число которых составляет у эндобионтных инфузорий около 1600 (Wright, Lynn, 1997).

Таким образом, в настоящее время основными направлениями исследования инфузорной фауны пищеварительного тракта различных растительноядных млекопитающих являются:

• · описание видовых составов инфузорий из разных хозяев и, прежде всего диких видов;
• · электронно-микроскопические исследования ультраструктуры разных видов эндобионтных инфузорий и изучение их физиологических и биохимических процессов;
• · пересмотр и уточнение систематики и номенклатуры эндобионтных инфузорий, на основе изучения морфогенеза видов;
• · молекулярно-биологические исследования этой группы простейших для филогенетических построений;
• · исследование адаптаций и физиологических реакций инфузорий в системе «инфузории-хозяева» .