Токи веществ в растении. 
Дальний и ближний транспорт

Факторы, обуславливающие поднятие воды по растению: корневое давление, сила сцепления молекул воды, присасывающее действие листьев. Транскирационный и ассимиляционный токи веществ.

Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется фи­зиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называе­мые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении коль­цевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических ве­ществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утол­щении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений вклю­чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализирован­ным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — про­водящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.

Все физиологические процессы в растении протекают нормально лишь при полном обеспечении его водой. Вода не только растворитель, но и активный структурный компонент клетки. Она участвует в биологических превращениях, например, облегчает взаимодействие между молекулами, служит субстратом для фотосинтеза, участвует в дыхании и в многочисленных гидролитических и синтетических процессах. Вода обладает очень высокой теплоемкостью, поэтому способствует стабилизации температуры растения. Пронизывая все его органы, она создает в нем непрерывную фазу, обеспечивая связь органов друг с другом, а также возможность передвижения по растению питательных веществ. Вода играет существенную роль в сохранении формы травянистых растений, поддерживая их клетки в состоянии тургора. Водный баланс растения определяется соотношением между поглощением и отдачей воды. Для сведения водного баланса без дефицита необходимо, чтобы расходование влаги листьями компенсировалось ее поглощением через корни. Вода в растение поступает благодаря работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового. Деятельность нижнего концевого двигателя, состоящая в активном поглощении воды корневой системой, проявляется в плаче и гуттации растений. Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. Корневое давление имеет большое значение в поглощении воды растением в весеннее время до распускания листьев и у проростков, особенно при подземном прорастании. Существенна роль корневого давления в восстановлении разорванных водных тяжей в сосудах ксилемы, по которым происходит восходящий ток воды. Корневое давление в ночные часы ликвидирует возникший за день водный дефицит. Работа верхнего концевого двигателя обусловлена испарением воды с поверхности листа, называемым транспирацией. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей. Особенности верхнего концевого двигателя — использование им в качестве источника энергии солнечной радиации и его автоматическая регуляция: усиление потери влаги снижает ее активность или химический потенциал в испаряющих клетках, что ведет к усилению поступления в них воды. Во время вегетационного периода у хорошо облиственных растений присасывающая сила транспирации во много раз превосходит силу корневого давления. Основную роль в испарении воды выполняют устьица. Поэтому интенсивность транспирации в значительной степени зависит от степени их открытости. Помимо устьичной регулировки растение может уменьшать транспирацию путем снижения испарения воды с поверхности клеток в межклетники.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных — органических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных — орга­нических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется вос­ходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Асси­миляционный, нисходящий, ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по трахеальным элементам ксилемы, а нисходящий — по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвленная сеть проводящих тканей несет водорастворимые вещества и продукты фотосинтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побе­гов. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систе­му, Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осуществляется и ближний — радиальный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же меристем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками. Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.