Изменение формы и функции органов пищеварительной системы в эмбриогенезе украинской миноги

Буряченко С.В.

Работа посвящена вопросу сравнительной характеристики развития органов пищеварительной системы при их формировании на разных этапах эмбрионального развития у украинской миноги (Lamprey mariae). В работе приводятся наблюдения над формированием, строением и функциональными свойствами ротовой воронки, ротовой полости, глотки, языка, тычиночного аппарата, велюма, пищевода, жаберных мешков, печени и кишечника. Кроме, того, эти органы представляют собой систему, позволяющую сравнительно легко выяснить не только структурные, но и функциональные их свойства на разных этапах органогенеза в эмбриональном развитии зародыша украинской миноги (Lamprey mariae). Это также дает возможность таким образом подойти к всестороннему изучению изменения организма в процессе онтогенетического и эволюционного развития. В этом отношении при постановке данных исследований я руководствовался формулой Энгельса о неразрывной связи формы органа и его функции, что находит здесь чрезвычайно благодарный материал для своего раскрытия. Основой существования являются — сферы всех возможных размеров. Мы находимся на сфере Земля, сферы вращаются вокруг нее. Луна, Солнце, звезды — сферы. Вся Вселенная создана из маленьких сфер. Световые волны, движущиеся сквозь пространство — это тоже сфера, они распространяются сферически. Развитие органов всех организмов и организма в целом начинается из первых делений клетки — образования сферических бластомер. Прогрессивное развитие сопровождается усложнением или дифференциацией органа или системы органов, что связано с наступающим здесь разделением труда между отдельными частями органа, берущими на себя выполнение тех или иных частных функций.

При регрессивном развитии строение органа упрощается, и размеры его сокращаются вплоть до исчезновения последних рудиментов. Разное функциональное значение гомологичных органов разных группах указывает на то, что в течение филогенетического развития функции этих органов подверглись изменению. Форма органа и его функция изменяются, «взаимно обусловливая друг друга» (Ф. Энгельс), смена функции (А. Дорн) играет руководящую роль в преобразованиях органа. Эта смена идет обычно таким путем, что какая-либо из побочных функций органа становится главной. Положение о неразрывной связи структур с их функциональными свойствами лежало также в основе всех работ школы М. М. Воскобойникова (1921), к которой принадлежал и П. П. Балабай (1948) в изучении морфологии и филогенетического развития группы бесчелюстных. Мною раскрывается существующая закономерность в формировании органа определенной структуры и формы и зависящие от них функции данного органа, экологическое значение в возрастной физиологии зародыша миноги. Форму органов я рассматриваю в полном отрыве от условий внешней среды.

Материалом для исследования нам служили сформированные круглоротые (Lamprey mariae) выловленные в ручье Студенок Харьковской области (март 2012); 2. эмбриологический материал, полученный от взрослых отнерестившихся особей миног в марте 2012 в лабораторных условиях; 3. личинки — пескоройки украинской миноги на различных стадиях превращения и развития, собирались в течении весны — лета 2012 года в ручье Студенок Харьковской области. Украинская минога (Lamprey mariae) достигающая 24 см длины (Kottelat, Freyhof, 2007). У этой миноги спина и бока темно-серые, слегка отливающие металлическим блеском, брюхо светло-желтое или матово-белое. Ареал охватывает бассейны Адриатического, Эгейского, Азовского, Балтийского, Чёрного и Каспийского морей. Она распространена в Восточной Европе — от Польши до Грузии и Западной Сибири (Holсhik, Renaud, 1986). Обитает в чистых водах небольших ручьев с песчаным или каменистым дном и заходит в ручьи с более крупных рек для нереста (Renauld, Claude B., 2011). Ход из рек начинается в середине марта — первой половине апреля. Миграции миноги в реке, как правило, происходят ночью.

Отчетливо выраженная отрицательная реакция на свет у миноги ставит интенсивность ее хода в зависимость от фазы луны. В темные, безлунные ночи интенсивность хода достигает максимума. Известны примеры и дневного хода речной миноги, но это происходит обычно в пасмурные дни при сильном помутнении воды. Вверх по ручью Студенок (Харьковская область) минога поднимается со скоростью от 1 до 4 км/час. Миноги, вошедшие в ручей в конце лета — начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов — половой сосочек. Но самое замечательное в преднерестовых изменениях миноги — это то, что у миног уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в начале весны. Каждая самка выметывает в среднем 22 тысячи икринок. Икринки донные, прилипающие, грушевидной формы. Их диаметр равен 12 мм. Личинки (пескоройки) выклевываются на 11−14-й день после оплодотворения.

Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков (М.М. Иванова-Берг, 1962). Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3−4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 1 мм пескоройка зарывается в грунт. 15−20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться детритом и диатомовыми водорослями.

К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Личиночная стадия у миноги продолжается 4−5 лет (В.А. Абакумов, 1966). Методика нашей работы заключалась в микроскопическом наблюдении поэтапного эмбрионального развития зародышей украинской миноги (в особенности по различным стадиям превращения зародыша), изготовлении графических реконструкций органов, фотографировании, а также в наблюдениях над живыми формами (зародышей и личинок миног), фиксирование материала по стадиям развития в формалине и спирте. Наблюдения начали с периода формирования органов у зародыша миноги (6-е сутки) эмбрионального развития, продолжали на 7-е, 8-е, 9-е, 10-е и 11-е сутки, при температуре воды в период инкубации +160С.

Подобные исследования, связанные с определением формы органов, их структуры и функции проводились П. П. Балабаем (1966) в работе над строением и функциональными свойствами висцерального аппарата, велюма, жаберных мешков, тычиночного аппарата, процессы питания бесчелюстных (Балабай, 1951). Наблюдения автора, к сожалению, были выполнены на пескоройках после 11 дня развития. Ранее изучались стадии личиночного развития миноги, определил 11 стадий (Балабай, 1948), изменение в органогенезе на личиночной стадии (Иванова-Берг, 1937). Проблема возрастных изменений органов и пищеварения — одна из ключевых проблем эмбриологии (Ивлев, 1955). Ранее особенности развития, строения органов и пищеварение у украинской миноги в ходе эмбриогенеза изучены недостаточно, а полученные результаты неоднозначны. Морфологические изменениям в эмбриональном развитии и биологические особенности развития скелета миноги (Белый, 1966).

После проведенного исследования в течении эмбрионального развития зародыша миноги (11 дней) и личиночной стадии (10 дней) получили следующие результаты: отчетливое формирование органов у зародыша миноги начинается на 6-е сутки эмбрионального развития, большинство органов формируется задолго до начала выполнения ими функций, проявляется незначительная изменчивость в форме органов. После проведенного исследования в течении эмбрионального развития зародыша миноги (11 дней) и личиночной стадии (10 дней) получили следующие результаты: отчетливое формирование органов у зародыша миноги начинается на 6-е сутки эмбрионального развития, большинство органов формируется задолго до начала выполнения ими функций, проявляется незначительная изменчивость в форме органов. Изменения формы ротовой воронки мы наблюдали впервые на 8-е сутки развития. Она имела овальную форму, фронтальный ее срез имел трапециевидную, тогда как на 6-й день форма была круглая, а фронтальный срез напоминал равносторонний треугольник. Пищевод на 6-е сутки представляет собой очень короткую узкую складку мезодермы и эндостиля между ротовым отверстием длиной 0,02 мм. К 8 дню пищевод имеет трубчатую форму и однослойную клеточную структуру, прозрачный. Печень как орган хорошо видна с 6-х суток развития в виде небольшого 0,01 мм шаровидного выпячивания вентральной стенки начального отдела первичной средней кишки из ее эндотелиальной выстилки. Печень выделяет в этот период желчь для синтеза белков из желтка (альбуминов и глобулинов) и обладает способностью депонировать гликоген. Шаровидная форма на 8-е сутки обладает наиболее компактными свойствами накапливать гликоген и выводить метаболиты. Сферическая форма печени на 8-сутки идеальная гликогенная емкость в организме зародыша. Язык на 6-е сутки имеет форму округлой сферы, крепко сидящей на подъязычном хряще. В этот период он не дает желтку, поступающему из желточного мешка оттекать назад. На 8-е сутки своего развития язык более удлиняется в высоту, у основания становится более узким, имеет форму вытянутого овала.

Его верхний конец закругленный. Начинает проявляться и формироваться его двойственная структура, так как это орган, состоящий из двух долей. Он захватывает большую площадь в лежащей полости и совершает небольшие колебания в ответ на поступающие порции желтка из желточного мешка. Велюм изменил свою форму с округлой на овальную форму, прозрачен, имеет размер 0,01 мм. Жабры лежащие в жаберной полости зародыша представляют собой в фронтальной плоскости слегка сдавленные с боков сферические образования лежащие в такой же сферической формы жаберных мешках. Жабры имеют в 6-й день развития диаметр 0,04 мм, их количество 7, развиваются они все одновременно. Жаберные щели не просматриваются. На 8-е сутки развития размеры жабр составляют 0,10 мм каждый, пространство в жаберных мешках стало меньше. Форма их теперь в виде вытянутого овала, прозрачного цвета. Поверхность покровных тканей возле жаберных мешков имеет меньшую толщину, чем в других частях зародыша. Это обуславливает более интенсивное тканевое дыхание в этом участке.

Кислород, поступающий в этой области стимулирует перистальтику пищевода. Кишечник в первый день органогенеза (6-е сутки) имеет самые большие размеры органов зародыша (0,5−0,7 мм), имеет шаровидную сферическую форму заполненную желтком. Такая форма кишечника позволяет организму зародыша компактно находится, в яйцевой оболочке. Наблюдается развитие структуры слизистой кишки с прогрессирующим ростом ее общей поверхности. На 7-е сутки кишечник имеет форму реторты, полностью заполненную желтком. Достигается это в результате увеличения длины и диаметра кишечной трубки, появления и постепенного роста микроворсин слизистой и наконец — развития ультраструктуры поверхности кишки — щеточной каймы, образуемой выростами поверхностной мембраны. На 8-е сутки наблюдается трубчатая форма кишечника, его длина удлиняется в два раза и составляет 1 мм. Неусвоенного желтка остается все меньше. В кишечнике не четко прослеживается граница неусвоенного желтка и переваренных его остатков. Объем его заполнен на Ѕ.

На 10 день развития зародыша форма кишечника трубчатая, увеличивается ее диаметр и впервые намечается полупрозрачный просвет кишечной трубки. Именно в этой полупрозрачной утолщенной части мембраны кишечника синтезируются ферменты. Этот период, когда единственной пищей зародыша является желток, характеризуется низкой секрецией ферментов, уровень которых равен нулю. Это говорит о том, что желток является высокодиспергированным, для усвоения которого не требуется глубокой обработки, для этого достаточно мембранного гидролиза. Ротовая воронка на 11-й день эмбрионального развития имеет форму трапеции во фронтальном ее разрезе и трапециевидную снизу. Просматриваются кольцевидные мышцы. Через ротовое отверстие в полость пищевода попадает непроизвольно вода с пищевыми частицами из внутреннего содержимого яйцевой оболочки. Язык приобрел лопастьевидную форму состоящий из двух долей неправильноовальной формы зубных хрящевых пластин. На поверхностях лопастей по два ряда крупных стилетоподобных роговых зуба.

Он выполняет небольшие нечастые движения и захватывает для измельчения крупные пищевые частицы, а также закрывает проход из воронки в ротовую полость. Велюм на 11-е сутки развития имеет вид клапана, удлиненной формы хрящевой створки. Велюм именно с 11 дня начинает свою работу. Направляет ток воды и пищевых частиц во время дыхания, продвигает воду через жаберный аппарат. Движения его легко наблюдаются (24−28 движений в минуту) благодаря прозрачности стенок преджаберной полости. Велюм усиливая продвижение воды интенсифицирует процессы питания. Пищевод имеет короткую узкую трубчатую форму, длиной 0,1 мм. Жаберные мешки приобрели сумчатую форму с узкими наружным и внутренним ходами с линзообразными жабрами. Приносящие жаберные сосуды проходят между мешками. При таком строении и частичном налегании линзообразных мешков друг на друга дыхательный аппарат занимает минимальное пространство, что очень важно при том зажатии его между языком и органами брюшной полости (печенью). Это позволяет пропускать с током воды и пищевые частицы непосредственно в пищевод. Печень имеет грушевидную форму.

В ней увеличилось количество клеток, ее размеры составляют 1 мм. Ее нижний край заходит под переднюю часть кишечника. Такая форма позволяет компактно располагаться между сердцем и кишечником с наибольшей рабочей поверхностью. Печень теперь имеет две доли лежащие по обе стороны от входа пищевода в кишечник. Кишечник в этот период выполняет не только всасывательные функции, но и является важным звеном в лимфатической и кровеносной системах. Кишечник на 11-е сутки приобрел форму длинной трубки длиной 2 — 2,5 мм разделенная на 3 отдела. Длина и форма на этом этапе развития предшествует интенсивному пищеварению и активному продвижению переваренных пищевых остатков через круглой формы анальное отверстие.

Оценивая эмбриогенез пищеварительной системы и функции в целом мы получили быстрое развитие формы и структуры органов, их совершенствование. Развитие проходит практически синхронно для всей системы. Ряд онтогенетических изменений функции органов имеет адаптивное значение, связанное с приспосабливанием к желточному периоду и к переходу на дефинитивное питание. Форма изменяется от сферической на ранних стадиях развития, усложняясь переходит в более дифференцированную — трубчатую, удлиненную, трапециевидную, грушевидную, линзообразную, лопастьевидную. Когда форма и функция пищеварительной системы достигает дефинитивного уровня, она устанавливается на определенном плато. За ним начинается личиночное развитие, потом уменьшение функциональной полноценности пищеварительной системы. Все органы пищеварительной системы миноги являются мультифункциональными в своей структуре, а это является важнейшей характеристикой органической природы на Земле.