Цитоплазма и органы клеток

Наименьшими функциональными единицами, из которых построено тело человека, является клетка. Их деятельность контролируется нервной системой и гуморальными факторами. Они живут своей собственной жизнью, имеют свой метаболизм и обмен энергии.

Цитоплазма содержит различные структуры, расположенные в цитозоле. Цитозоль состоит из воды и находящихся в ней молекул — белков, глюкозы, электролитов, небольших количеств фосфолипидов, холестерина и т. д. Она служит средой для обмена веществ между различными органеллами. К последним относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, микрофиламент и микротрубочки, митохондрии, рибосомы. Часть цитоплазмы, прилегающая к мембране клетки и содержащая большое количество микрофиламента, называется эктоплазмой. Цитоплазма между нею и ядерной мембраной называется эндоплазмой.

Эндоплазматический ретикулум — система связанных между собой канальцев и полостей, образованных уплощенными мешочками. Их стенки состоят из бислойных липидных мембран, содержащих белки, фосфолипиды и большое количество ферментов. Размеры и форма ЭР зависят от функциональной активности его клетки. Внутреннее пространство ЭР отделено от цитоплазмы двойной ядерной мембраной и заполнено эндоплазматическим матриксом, отличным по составу от окружающей цитоплазмы. ЭР имеет также непосредственные контакты с митохондриальной и плазматической мембраной. Мембраны ЭР располагают ферментами, способными «накачивать» катионы кальция в ретикулум. Удержание катионов кальция в ретикулуме играет функциональную роль, например, в сократительных клетках (скелетных, гладких и сердечной мышцах), в которых механическая активность связана с увеличением свободного кальция в цитоплазме.

Эндоплазматический ретикулум различают (рис. 1):

• 1) Шероховатый (гранулярный) ЭР, связанный с прилегающими к нему рибосомами,
• 2) Гладкий (агранулярный) ЭР, лишенный рибосом.

эндоплазматический митохондрия регресс биологический.

Рис. 1 Взаимоотношения эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи и ядерной оболочки.

Ядрышко в ядре клетки (1), Эндоплазматический ретикулум гранулярный (2), гладкий (3), транспортные везикулы эндоплазматического ретикулума (4), аппарата Гольджи (5), секреторные везикулы (6).

Внутренняя часть гранулярного ЭР аккумулирует синтезированные рибосомами белки, которые транспортируются эндоплазматической сетью в составе транспортных пузырьков в аппарат Гольджи, а также к плазматической мембране клетки. Поэтому клетки, обильно синтезирующие белки — либо для секреции (гормоны в эндокринных клетках, антитела в плазмоцитах), либо для депонирования в специальных гранулах (ферменты в гранулах лейкоцитов) — богаты гранулярным ЭР. Напротив, клетки, синтезирующие белки для постоянной функции в цитоплазме (например, гемоглобин в эритробластах) содержат свободные полирибосомы, не связанные с ЭР. Белковые молекулы поступают через стенку ЭР в заполняющее его полужидкое, вязкое вещество — эндоплазматический матрикс и почти все они немедленно гликозилируются под влиянием ферментов его мембраны (оставшиеся белки присоединяют углеводную группу в аппарате Голъджи). Поэтому белки ЭР представлены, в основном, гликопротеинами.

В агранулярном ЭР синтезируются липидные вещества (фосфолипиды, стероиды), содержатся ферменты, необходимые для синтеза гликогена в цитоплазме, протекают энзимные процессы, обеспечивающие детоксикацию ядовитых веществ, их биотрансформацию, т. е. ряд химических превращений в ходе микросомального окисления (окисления молекул субстрата фиксацией на них молекул кислорода). Микросомальная система окисления представлена мультиэнзимным комплексом, состоящим из монооксидаз, включая цитохром Р-450, гемопротеин, цитохром Р-450 флавопротеинредуктазу и восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ-Н). Этот комплекс сконцентрирован в печени, легких, обкладочных клетках желудка, пладенте, где он осуществляет окисление ксенобиотиков — чужеродных веществ естественного и искусственного происхождения, поступающих в организм с пищей и вдыхаемым воздухом, а также биологически активных метаболитов — стероидных гормонов, простагландинов, желчных кислот и др. Здесь же содержатся энзимы, обеспечивающие гидролиз, связывание с глюкуроновой кислотой детоксицируемых субстанций. Эти вещества в результате микросомального окисления оказываются относительно безвредными для организма и выводятся из него в виде глюкуроновых или сульфуроновых соединений с мочой и желчью. Микросомальная система окисления может увеличивать активность под влиянием повышенного поступления ксенобиотиков в организм, т.к. последние индуцируют синтез цитохромов Р-450. Вместе с тем, некоторые ксенобиотики в ходе микросомального окисления не понижают, а повышают токсичность. Такими свойствами обладают канцерогенные (вызывающие образование злокачественных опухолей) вещества — например, содержащиеся в табачном дыме и воздухе современных городов бензпирен, бензатрацен.

В ЭР и аппарате Гольджи протекает синтез липидов и белков, используемых для обновления мембран всех органелл клетки и плазматической мембраны. Синтезированные вещества транспортируются в виде пузырьков к этим мембранам. В ЭР синтезируются ферменты лизосом, поступающие в транспортных пузырьках к поверхности аппарата Гольджи.

Внутриклеточный сетчатый аппарат, зона, комплекс Гольджи — образован системой канальцев и цистерн, представляющих собой стопку плоских мешочков, от поверхности которых отпочковываются секреторные пузырьки. Его функции тесно связаны с ЭР: от последнего отделяются транспортные пузырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. Поступившие таким образом в аппарат Гольджи из ЭР белки и биологически активные вещества хранятся в уплотненном («упакованном») виде в секреторных пузырьках или в формируемых здесь лизосомах.

В аппарате Гольджи синтезируются гликопротеиды. сиаловые кислоты, галактоза, а также глюкозаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитин сульфат и др.). Последние являются компонентами, поддерживающими деление и созревание кроветворных клеток в костном мозге, входят в состав органического матрикса в хрящах, костях, роговице и т. д., влияя на физические свойства тканей (упругость хрящей, прозрачность роговицы и т. п.). Гликопротеиды входят в состав слизи, секретируемой бокаловидными клетками кишечника и защищающей его эпителий. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, диффундируя к мембране клетки и сливаясь с ней, а содержащиеся в везикуле вещества выводятся из клетки в ходе экзоцитоза. Благодаря участию аппарата Гольджи в секреторной функции клеток, он особенно хорошо развит в секреторных и нервных клетках.

Лизосомы — органеллы диаметром от 250 до 800 нм, окруженные бислойной мембраной, отпочковываются от стопок мешочков аппарата Гольджи. Лизосомы, отделяющиеся от мешочка аппарата Гольджи, называют первичными лизосомами. Они активно участвуют в фагоцитозе и эндоцитозе и содержат в высоких концентрациях более 50 различных кислых гидролаз, обеспечивающих расщепление биологических макромолекул — белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, фагоцитированных бактерий и клеток. Лизосомы содержат также энзимы, способные расщеплять капельки жиров и гранулы гликогена, гликолипиды фагоцитированных мембран старых и поврежденных клеток. При недостатке в организме аминокислот лизосомы расщепляют поступающие в клетку альбумины до аминокислот.

Таким образом, важнейшая функция лизосом — переваривание поступившего в клетку материала. После пиноцитоза (втягивание в клетку капельки жидкости из окружающей среды) или фагоцитоза, к пузырьку с захваченным материалом начинают присоединяться одна или несколько лизосом и опорожняют в него их содержимое, формируя вторичную лизосому. В результате фагоцитированный материал расщепляется до аминокислот, глюкозы и др., диффундирующих через мембрану вторичной лизосомы в цитоплазму и используемых для питания и обновления клетки.

Остатки вторичных лизосом (остаточные тельца) экскретируются через клеточную мембрану в ходе экзоцитоза (распространенный механизм внешней и внутренней секреции).

Лизосомы ответственны за регрессию физиологически увеличенной массы ткани (матки, после перенесенной беременности и родов, молочных желез в конце периода лактации). Они содержат бактерицидные факторы — лизоцим, растворяющий мембрану фагоцитированных бактериальных клеток, лактоферрин, связывающий железо, необходимое для поддержания роста бактерий. Кислый рН лизосом (около 5,0) тормозит обмен в бактериях, ускоряя их гибель. Мембрана лизосом защищает содержимое клетки от действия ее гидролитических энзимов. Но многие факторы могут оказывать повреждающее действие на мембраны лизосом — физические — замораживание и размораживание тканей, их ультразвуковое облучение, химические — детергенты, образуемые в ходе метаболизма свободные радикалы (супероксидный радикал (О,), перекись водорода (Н2О2).

С другой стороны, ряд веществ стабилизирует лизосомы, выполняет роль протектора их мембран (кортизон и др.).

Пероксисомы — внешне напоминают лизосомы, но сформированы, в основном, из гладкого ЭР и содержат, главным образом, ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода. Образование перекиси водорода происходит под действием оксидаз, а разложение — под влиянием пероксидаз или каталаз, представленных в больших количествах в пероксисомах, например, в клетках печени. Перекись водорода — один из важнейших естественных окислителей и организме.

Митохондрии — «энергетические станции» клетки, в которых освобождается основное количество энергии из поступивших в организм питательных веществ. Митохондрии выглядят при электронной микроскопии как округлые, овальные или удлиненные органеллы от 3 до 40 нм в длину, от 2 до 10 нм в ширину, диаметр — от 0,2 до 1 мкм. Они состоят из 2 бислойных липидно-белковых мембран: наружной и внутренней (рис. 2).

Рис. 2 Схема строения митохондрии

Внутренняя мембрана образует удлинения, выступы входящие во внутреннее пространство митоходрий — кристы. Она содержит энзимы электронтранспортной цепи, состоящей из 20 переносчиков электронов. Внутренняя полость митохондрий содержит растворенные в матриксе энзимы цикла Кребса, необходимые для освобождения энергии из питательных веществ. Здесь содержатся также ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот. В ходе реакций энзимов цикла Кребса и системы транспорта электронов внутренней мембраны митохондрий питательные вещества окисляются до СО2 и воды, а освобождающаяся энергия используется для синтеза высокоэнергетической субстанции — аденазинтрифосфата (АТФ). Затем молекулы АТФ из митохондрий диффундируют в клетку, обеспечивая энергией все клеточные функции (химическую, электрическую, осмотическую, механическую работу). Число митохондрий в клетке варьирует от 20 до 5*105, при этом они способны к самообновлению и пролиферации. Количество и размеры отдельных митохондрий увеличиваются при возрастании потребности ткани в энергии. Митохондрии содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), различные классы рибонуклеиновых кислот (РНК), обеспечивающих обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты — нитевидные структуры (микрофибриллы) и микротрубочки. Микрофибриллы — актин и миозин — компоненты сократительного аппарата клетки. Микротрубочки составляют основу цитоскелета, прилегающего к мембране с цитоплазматической стороны клетки. Они организованы из лежащих параллельно микроволокон, образующих длинные пустые цилиндры до 25 им Я диаметре и более 2 мкм в длину. Микротрубочки часто уложены в связки, что обеспечивает значительную прочность и жесткость цитоскелету. Микротрубочки образуются при полимеризации белка тубулина. Микрофибриллы и микротрубочки участвуют в организации митотических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движения мембраны клетки во время эндоцитоза и экзоцитоза, создают эластическую поддержку для клеточной мембраны. Благодаря микрофиламенту клетки могут изменять форму (тромбоциты при стимуляции образуют цитоплазматические выросты, усиливающие склеивание тромбоцитов друг с другом), перемешаться в тканях, образуя двигательные выступы цитоплазмы — псевдоподии (нейтрофильные лейкоциты, макрофаги и др.). Другие специальные органоиды движения — реснички и жгутики представляют собой плазматические выросты на свободной поверхности клеток. Сокращаясь, реснички перемещают жидкость, пылевые частицы (мерцательный эпителий трахеи, бронхов), а жгутики — клетки (сперматозоиды).

Рибосомы — электронноплотные частицы диаметром от 10 до 25 нм, содержащие, главным образом, рибосомальную РНК и белки. Они включают две субъединицы разной молекулярной массы. Взаимодействие с информационной РНК (иРНК) и транспортной РНК (тРНК) позволяет им обеспечить синтез белков. В цитоплазме рибосомы могут лежать отдельно одна от другой, но чаще они сгруппированы в ансамбль из 6−10 единиц, формируя полирибосомы (полисомы), необходимые для синтеза цепей белковых комплексов (например, легкие или тяжелые цепи иммуноглобулина, цепи аи В-гемоглобина и т. д.). В цитоплазме рибосомы либо связаны между собой тонкой цепью иРНК, либо свободно лежат в ней в форме изолированных гранул, но в большинстве случаев они связаны с наружной частью мембраны эндоплазматического ретикулума. Синтезированные на них белки затем транспортируются через мембрану в просвет канальцев и цистерн ретикулума.