Эпендимоциты. 
Эпендимоциты

ЭПЕНДИМОЦИТЫ

Эпендимоциты — это клетки кубической или призматической формы. Они образуют непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет инвагинации, а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов. В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений. Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки. Танициты активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). В пользу этого указывают наши исследования, выявляющие высокую активность СДГ в телах эпендимоцитов и таницитов по всей поверхности желудочков мозга.

В ходе внутриутробного развития млекопитающих, несмотря на то, что внешне их топография уже изначально предопределена к моменту формирования нервной трубки, происходят значимые динамические изменения распределения клеток, а не только процессы их морфологической дифференцировки. Так, у овец и коз обнаруживается, что в эмбриональном периоде развития в желудочках мозга происходит формирование нескольких уровней расположения тел клеток (40−50 суток гестации). До 130 суток развития наблюдается пседомногоуровневое распределение предшественников эпендимоцитов. К моменту рождения эпендимоциты могут лежать в один ряд или формировать несколько уровней (Milhouse O.E., 1971; Burnett B.T., Felten D.L., 1981; Fernandez-Liebrez P. et al., 1981; Rajtova V., 1987). Такие особенности организации характерны и для других млекопитающих (Kumar T.C.A., 1968; Knowles F.R.S., 1969; Booz K.H., 1975). Динамика онтогенеза вполне соотносится с эволюционными процессами, в которых у более примитивных позвоночных данная глия играет важнейшую роль в поддержании гомеостаза мозга в целом. У млекопитающих нормальное созревание эпендимных клеток — одна из важных составляющих нормального развития и поддержания деятельности мозга. Это важно для миграции нейробластов в некоторых участках мозга, например в гипоталамусе, и предотвращения развития первичной внутричерепной гипертензии. В частности, было показано, что дефект в созревании реснитчатых эпендимоцитов у млекопитающих сопровождается нарушением процессов образования и резорбции ликвора. Это вызывает развитие внутричерепной гипертензии и гидроцефалии у мышей (Baas et al., 2006).

Исследование на субмикроскопическом уровне эпендимоцитов III желудочка мозга кошки указывает на их структурно-функциональную неоднородность. R. Gonzalez-Santander (1979) выделил следующие популяции: покровные эпендимоциты, танициты, секреторные эпендимоциты, всасывающие эпендимоциты, нейросекреторные эпендимоциты, нейросенсорные эпендимоциты, супраэпендимальные микроглиальные эпендимоциты. Автором указывалось на возможность выделения эпендимоцитами нескольких видов гормонов, что может оказывать существенное регулирующее влияние на функцию ликворсодержащих полостей мозга.

Реснитчатые эпендимоциты, расположенные по ходу IV желудочка, обнаруживают тесные взаимодействия с нервными волокнами в своей базальной части. Нервные волокна формируют многочисленные варикозности, что, по мнению авторов, может иметь значение в координации перемещения ресничек в мозге млекопитающих (Mathew T.C., 2000; Robinson S.R. 2001).

Примером разнообразия эпендимоцитов могут служить клетки субкомиссурального органа, рассматриваемого как один их циркумвентрикулярных органов. Он сформирован модифицированными эпендимальными клетками. Однако, в отличие от последних, эти клетки не экспрессируют глиальные маркеры (ГФКБ, белок S100, глютамат синтетазу). Их взаимодействия с нейронами связаны с образованием синаптических контактов. В свою очередь, в отличие от нейронов, субкомиссуральные эпендимоциты не экспрессируют белков нейрофибриллярного триплета, а содержат белок промежуточных филаментов — виментин, более характерный для стволовых клеток. Таким образом, эти клетки занимают промежуточное положение между клетками нервной ткани (Chouaf L. et al., 1989; Marcinkiewicz M., Bouchaud C., 1986).

Танициты обладают морфологическими характеристиками, приближающими их к радиальным глиоцитам в онтогенезе. В частности, у взрослого животного они имеют радиально ориентированные отростки, распространяющиеся на различные расстояния вглубь нейропиля. Их концевые аппараты распределяются вокруг кровеносных сосудов, вблизи тел нейронов или направляются к поверхностным участкам мозга. Особенностью таницитов является способность, наряду с ГКФБ, синтезировать виментин, что приближает их к стволовым и бластным клеткам мозговой паренхимы. Если рассматривать эти клетки в межвидовом аспекте, то они широко распространены у более эволюционно древних хордовых, вплоть до пресмыкающихся. Это значимо отличает последних от млекопитающих, наряду с примитивизацией астроцитарного окружения у пойкилотермных животных (Dahl D. et al,. 1981; Bignami A. et al., 1982; Houle J., Federoff S., 1983; Bruni J.E., 1998). Танициты у взрослых млекопитающих можно выявить преимущественно на стенке третьего желудочка (Hetzel W., 1977; Fernandez-Llebrez P. et al., 1981; Wouterlood F.G., 1981; Bruni J.E., 1998; Lazzari M., Franceschini V., 2001), где они выполняют нейроэндокринные функции (Flament-Durand J., Brion J.P., 1985; Sarnat H.B., 1992; Ma P.M., 1993).

Таким образом, эпендимоциты, не являясь изоморфной популяцией клеток, также могут иметь некоторые отличия в функциональном своем назначении в разных участках мозга. Приписываемые им классические ликворопродуцентные и барьерные функции могут сочетаться с локальными паракринными, гомеостатическими, модулирующими эффектами.

мозг эпендимоцит гормон.

• 1. Baas, D. A deficiency in RFX3 causes hydrocephalus associated with abnormal differentiation of ependymal cells / D. Baas [et al.] // European Journal of Neuroscience. — 2006. — Vol. 24 (4). — P. 1020−1030.
• 2. Bignami, A. Localization of vimentin, the nonspecific intermediate filament protein in embryonic glia and in early differentiating neurons. In-vivo and in-vitro immunofluorescence study of the rat embryo with vimentin and neurofilament antisera / A. Bignami, T. Raju, D. Dahl // Developmental Biology. — 1982. — Vol. 91. — P. 286−295.
• 3. Booz, K.H. Secretory phenomena at the ependyma of the third ventricle of the embryonic rat / K.H. Booz // Anatomy and Embryology. — 1975. — Vol. 147. — P. 143−159.
• 4. Bruni, J.E. Ependymal development, proliferation and functions: a review / J.E. Bruni // Microscopy Research and Technique. — 1998. — Vol. 41. — P. 2−13.
• 5. Burnett, B.T. Aquaeductal tanycytes in the rabbit brain: A Golgi study / B.T. Burnett, D.L. Felten // Anatomical record. — 1981. — Vol. 200. — P. 337−347.
• 6. Chouaf, L. Comparative marker analysis of the ependymocytes of the subcommissural organ in four different mammalian species / L. Chouaf [et al.] // Cell and tissue research. — 1989. — Vol. 257 (2). — P. 55−62.
• 7. Dahl, D. Vimentin, the 75,000 Dalton protein of fibroblast filaments, is the major cytoskeletal component in immature glia / D. Dahl [et al.] // European journal of cell biology. — 1981. — Vol. 24. — P. 191−196.
• 8. Fernandez-Liebrez, P. Histological study of the ependyma of the hypothalamic third ventricle in the water snake, Natrix maura / P. Fernandez-Liebrez, F. Becerrera, F. Marin-Giron // Zeitschrift fьr mikroskopisch-anatomische Forschung. — 1981. — Vol. 95. — P. 22−32.
• 9. Flament-Durand, J. Tanycytes: morphology and functions: a review / J. FlamentDurand, J.P.Brion // International review of cytology. — 1985. — Vol. 96. — P. 121−155.
• 10. Gonzalez-Santander, R. Electron-microscopic study of the secretion of the ependymal cells in the domestic cat (ependymin-beta cells) / R. Gonzalez-Santander // Acta Anatomica. — 1979. — Vol. 103. — P. 266−277.
• 11. Hetzel, W. The ependyma of the lateral ventricle in Acanthodactylus pardalis (Reptilia, Lacertidae) / W. Hetzel // Acta Anatomica. — 1977. — Vol. 97. — P. 68- 80.
• 12. Houle, J. Temporal relationship between the appearance of vimentin and neuronal tube development / J. Houle, S. Federoff // Brain Research — 1983. — Vol. 9. — P. 189−195.
• 13. Knowles, F.R.S. Ependymal secretion, especially in the hypothalamic region /

F.R.S. Knowles // J. Neurovisceral Relat. Suppl. — 1969. — Vol. 9. — P. 97−100.

• 14. Kumar, T.C.A. Sexual differences in the ependyma lining of the third ventricle in the area of anterior hypothalamus of adult rhesus monkeys / Kumar T. C. A. // Zeitschrift fьr Zellforschung und mikroskopische Anatomie. — 1968. — Vol. 90. — P. 20−36.
• 15. Lazzari, M. Glial fibrillary acid protein and vimentin immunoreactivity of astroglial cells in the central nervous system of adult Podarcis sicula (Squamata, Lacertida) / M. Lazzari, V. Franceschini // Journal of Anatomy. — 2001. — Vol. 198. — P. 67−95.
• 16. Ma, P.M. Tanycytes in the sunfish brain: NADPH-diaphorase histochemistry and regional distribution / P.M. Ma // Journal of Comparative Neurology. 1993. — Vol. 336. — P. 77−95.
• 17. Marcinkiewicz, M. Send to a friend Formation and maturation of axo-glandular synapses and concomitant changes in the target cells of the rat subcommissural organ / M. Marcinkiewicz, C. Bouchaud // Biology of the Cell. — 1986. — Vol. 56. — P. 57−65.
• 18. Mathew, T.C. Association between Supraependymal Nerve Fibres and the Ependymal Cilia of the Mammalian Brain / T.C. Mathew // Anatomia, Histologia, Embryologia. — 2003. — Vol. 28. — P. 193−197.
• 19. Milhouse, O.E. A Golgi study of third ventricle tanycytes in the adult rodent brain / O.E. Milhouse // Zeitschrift fьr Zellforschung und mikroskopische Anatomie. — 1971. — Vol. 121. — P. 1−13.
• 20. Rajtova, V. The ependyma of sheep. IV. The ependymal cells of the third cerebral ventricle: A Golgi study / V. Rajtova // Zeitschrift fьr mikroskopischanatomische Forschung. — 1987. — Vol. 101. — P. 659−668.
• 21. Robinson, S.R. Short communication Ependymocytes and supra-ependymal axons in rat brain contain glutamate / S.R. Robinson, D.F. Noone, B.S. O’Dowd. — 2001. — P. 345−348.
• 22. Sarnat, H.B. Role of human fetal ependyma / H.B. Sarnat // Pediatric neurology. — 1987. — Vol. 8. — P. 163−178.
• 23. Wouterlood, F.G. The structure of the mediodorsal cerebral cortex in lizard Agama agama: a Golgi study / F.G. Wouterlood // The Journal of comparative neurology. — 1981. — Vol. 196. — P. 443−458.