Строение и функции органоидов клетки

Ядро — одно из главных органелл эукариотической клетки. Как правило, в растительной клетке одно ядро. В ядре хранится и воспроизводится наследственная информация. Ядро — центр управления всеми процессами в клетке, без ядра клетка погибает. Как исключение в норме без ядра живут зрелые членики ситовидных трубок флоэмы. Размеры ядра у разных растений разные, от 2 — 3 до 500 мкм. Форма чаще округлая или чечевицеобразная. В молодых клетках ядро крупнее, чем в старых, и занимает центральное положение. После специализации клетки ядро располагается в постенном слое цитоплазмы. Ядро окружено двойной мембраной с порами, регулирующими обмен веществ. Между мембранами находится перинуклеарное пространство. Наружная мембрана объединена с эндоплазматической сетью. Внутри ядра заключен ядерный сок — кариоплазма. Внутри ядра находится также ядрышко — структура, в которой происходит синтез рибосомной РНК.

Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества — цитозоля (матрикс, гиалоплазма) и находящихся в них разнообразных органелл. Цитозоль — это растворимая часть цитоплазмы, состоящая на 90% из воды. Цитоплазма вместе с органеллами и ядром образует протопласт, который в зрелых клетках растений зачастую прижат в виде довольно тонкого посменного слоя к оболочке. Продуктами жизнедеятельности протопласта является вакуоль и клеточная стенка, которые образуются на определенных этапах развития клетки. Цитоплазма пронизана мембранами — тончайшими пленками фосфолипидного строения, обеспечивающими пространственное расположение всех органоидов клетки и ядра и отделяющими цитоплазму от клеточной стенки и вакуоли. Наружная мембрана растительной клетки называется плазмалеммой, а внутренняя мембрана, соприкасающаяся с вакуолью — тонопластом.

Рибосомы — мельчайшие частицы (от 17 до 23 нм), образованные рибонуклеопротеидами и молекулами белка. Они присутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; бывают одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы — центры синтеза белка из отдельных аминокислот. Имеются рибосомы цитоплазмы и, отличные от них, рибосомы органелл. В цитоплазме растительных клеток находятся 80 S рибосомы, в хлоропластах — 70 S рибосомы, а в митохондриях — 70 — 80 S рибосомы.

Мембраны образуют эндоплазматическую сеть — систему мелких канальцев и полостей, образующих сеть (см. рис. 3). Если на мембранах канальцев и полостей эндоплазматической сети находятся рибосомы или группы рибосом, то такая сеть получила название шероховатой. Одной из главных функций шероховатого ЭПР является обеспечение синтеза, транспорта и начальных пост. трансляционных модификаций белков, синтезируемых на прикрепленных рибосомах. Если эндоплазматическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой. На мембранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы мембраны, а также такие липофильные соединения, как терпеноиды, осуществляется детоксикация токсичных для клетки веществ гидрофобной природы. Все синтезированные в ЭПР продукты — белки, липиды и углеводы — транспортируются к различным органоидам клетки, где и потребляются. Причем у растительных организмов по системе ЭПР вещества могут транспортироваться не только в пределах клетки, но и между различными клетками по плазмодесмам.

Очень близок по своему строению к эндоплазматической сети аппарат Гольджи, который представляет собой систему уплощенных цистерн, лежащих параллельно (диктиосом). Диктиосомы участвуют в процессах секреции. Секретируемые вещества (полисахариды, белки, липиды, гликопротеины, гликолипиды, моносахариды) концентрируются и транспортируются внутри клетки или за ее пределы в отщепляемых от диктиосом пузырьках. Когда секреторный пузырек достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней (таким образом происходит рост и обновление плазмалеммы). Образовавшиеся из диктиосом пузырьки являются также основной для формирования новой плазмалеммы и клеточной стенки делящихся клеток. Секретируемые вещества образуются не только в диктиосомах, но и в ЭПР, при этом в АГ происходит только конденсирование и видоизменение этих продуктов.

Вакуоли — полости в протопласте — производные эндоплазматическои сети. Они ограничены мембраной — тонопластом и заполнены клеточным соком. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматическои сети в виде капелек, которые затем сливаются, образуя вакуоли. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старой клетке обычно присутствует одна крупная вакуоль. В клеточном соке растворены сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин), растворимые белки, органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная, винная, муравьиная, уксусная и др.), разнообразные гликозиды (амигдалин в семенах косточковых культур, сапонины, гликозиды сердечного действия и др.), дубильные вещества, алкалоиды (атропин, папаверин, морфин и др.), ферменты, витамины, фитонциды и др. В клеточном соке многих растений имеются пигменты — соединения фенольной природы, так называемые флавоноиды, например антоциан, окрашивающий лепестки цветков и плоды в красные, синие, фиолетовые цвета разных оттенков. Антоциан изменяет окраску в зависимости от реакции среды, в которой находится. В кислой среде у него красная окраска, в нейтральной — фиолетовая, в щелочной — синяя. Реакция клеточного сока может меняться за время цветения какого-либо растения (например, у медуницы неясной и др.) и даже в течение суток. Обычно клеточный сок представляет собой слабокислый раствор (рН 3−5). Кроме антоциана в клеточном соке присутствуют желтые пигменты — антохлоры, темно-бурые — антофеины. В вакуолях семян содержатся белки-протеины. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения. Функции вакуолей: формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена; поддерживают тургорное гидростатическое давление; накапливают запасные питательные вещества и различные «отбросы».

Во многих клетках растений содержатся мелкие, сферические, окруженные мемраной органеллы (микротела) с характерными для них ферментами. Эти органеллы чаще всего являются производными ЭР. В пероксисомах находятся ферменты, которые катализируют окисление двухуглеродных кислот, в запасающих органах они участвуют в превращении жирных масел в сахара. Олеосомы (или сферосомы) представляют собой липидные капли, заключенные в элементарную мембрану. В них высока активность липазы.

Лизосомы. Эти органеллы имеют также сферическую форму, как и сферосомы, они окружены одной мембраной, внутри заполнены густозернистой стромой. Лизосомы содержат ферменты, которые расщеплять различные вещества.

Митохондрии растений обычно сферической или продолговатой формы диаметром 0,5 — 1 мкм и длиной до 3 мкм. Иногда у растений, как и в животных клетках, образуется митохондриальная сеть. Много митохондрий содержится в замыкающих клетках устьиц. Количество митохондрий у растительных клеток меньше, чем в типичной животной клетке. Митохондрии имеют две мембраны — гладкую наружную и внутреннюю, образующую многочисленные выросты — кристы. Наружная мембрана хорошо проницаема для соединений, молекулярная масса которых ниже 10 000 Да, т. е. для большинства ионов и метаболитов. В растительных митохондриях осуществляются процессы аэробного дыхания, окислительного фосфорилирования, превращения ряда аминокислот, синтез жирных кислот и некоторых фосфолипидов. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую структуру и кодирует около 50 белков. Митохондриальный геном крупнее, чем у животных клеток и сильно варьирует у разных видов растений — от 218 до 570 т.п.н. Способность ДНК митохондрий к репликации позволяет этим органеллам делиться независимо от деления ядра. Митохондрии являются полуавтономными органеллами, поскольку содержат рибосомы, РНК и ДНК, а также ферменты, необходимые для синтеза белков, кодируемых митохондриальной ДНК. Однако большая часть митохондриальных белков, включая ферменты цикла Кребса, кодируются ядерными генами и импортируются в митохондрии из цитоплазмы.

Пластиды — относительно крупные (4−10 мкм) живые растительные тельца разной формы и окраски. Классификацию пластид ведут по наличию или отсутствию определенных пигментов. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет; 2) хромопласты, окрашенные в желто-красные цвета, и 3) лейкопласты, не имеющие окраски.

Хлоропласты широко распространены в природе и встречаются во всех зеленых органах растений. Форма их большей частью линзовидная, у высших растений пластид в клетках несколько десятков, у низших (водорослей) — 1 — 5. Они крупные, разнообразны по форме. В хлоропластах содержится до 75% воды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и красящие вещества — пигменты (модификации хлорофиллов а, b, с, d, два из которых: хлорофилл, а и хлорофилл b преобладают).

От цитоплазмы хлоропласт отделен двойной мембранной оболочкой; тело его состоит из бесцветной мелкозернистой стромы — матрикса. Строма пронизана параллельно расположенными пластинками — ламеллами, дисками (тилакоидами). Диски собраны в стопки — граны. Основная масса пигментов хлоропласта расположена в мембранах гран. В строме хлоропластов есть ферменты, рибосомы, автономный генетический аппарат со своей собственной ДНК, что (как и в митохондриях) напоминает прокариотический организм. Для ряда высших растений проведено полное секвенирование генома пластидной ДНК. Было установлено, что пластидная ДНК содержит около 100 весьма консервативных генов. Пластидная ДНК у фотосинтезирующих эукариот представлена кольцевой молекулой ДНК, размером 120 — 290 т.п.н. и по своей организации очень похожа на типичный нуклеоид прокариот.

Хромопласты — нефотосинтезирующие окрашенные пластиды. Встречаются в корнях моркови, в плодах многих растений (шиповник, рябина, перец) и цветках (календула, настурция). Окраска хромопластов зависит от наличия в них пигментов: каротин — оранжево-красного цвета и ксантофилла — желтого цвета. Ксантофиллы представляют собой окисленные каротины. У растений каротиноиды представлены главным образом физиологически наиболее активным в-каротином. Каротиноиды входят в состав различных водорослей: бурых, красных, золотистых и др., чем обусловливают разнообразие окрасок. Считают, что хромопласты — конечный этап в развитии пластид, т. е. представляют собой стареющие хлоропласты и лейкопласты.

По форме хромопласты бывают в виде треугольников, шариков, палочек. Разнообразие форм хромопластов связано с каротиноидами, которые по мере их накопления легко кристаллизируются. Образовавшиеся кристаллы разрывают строму пластиды и они принимают определенную форму. Хромопластам принадлежит большая биологическая роль. Ярко окрашенные плоды привлекают птиц и животных. Птицы, поедая плоды, уносят семена на большие расстояния, что способствует распространению семян и плодов в природе. Яркая окраска лепестков в цветках привлекает насекомых, которые опыляют эти цветки. Желтая и красная осенняя краска листьев также зависит от пигментов каротина и ксантофилла, которые сопутствуют хлорофиллу. Осенью под влиянием низких температур хлорофилл в листьях разрушается, становятся заметными пигменты каротин и ксантофилл, которые придают листьям характерную яркую осеннюю окраску. Каротин в организме человека расщепляется и образуют витамин А, поэтому его называют провитамином (предшественником) А.

Лейкопласты. Это бесцветные пластиды и пигментов не содержат, имеют слабое развитие внутренних мембран. В лейкопластах накапливаются запасные питательные вещества, такие, как крахмал (амилопласты), белки (протеинопласты), липиды (элайопласты). Лейкопласты, также как и другие пластиды, находятся в цитоплазме, а также имеются в эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений и в тканях зародыша семени.

В эволюционном смысле исходным типом пластид являются хлоропласты. Пластиды одного вида могут переходить в другой вид, что говорит об их большом сходстве. Этим объясняется, что плоды помидора, рябины изменяют свою окраску при созревании. Созревая, они из зеленых становятся красными, при этом хлоропласты незрелых плодов переходят в хромопласты. Хромопласты могут в свою очередь переходить в хлоропласты. Этот взаимный переход можно наблюдать на верхних частях корнеплодов моркови, которые оказались на поверхности земли и были освещены солнцем. Когда клубни картофеля попадают в такие же условия, т. е. бывают не покрыты землей и освещены солнцем, они становятся зелеными. В клубнях картофеля лейкопласты превращаются в хлоропласты. Если позеленевшие клубни картофеля засыпать землей, то через некоторое время хлоропласты снова превратятся в лейкопласты. Включения — вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности клетки либо про запас, либо как отбросы. Включения локализуются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоле в твердом или жидком состоянии. Как правило, включения представляют собой запасные питательные вещества, например, зерна крахмала в клубнях картофеля, луковицах, корневищах и в других органах растений, откладывающиеся в особом типе лейкопластов — амилопластах. Крахмальное зерно имеет центр, вокруг которого откладываются слои крахмала. Форма зерна в зависимости от расположения образовательного центра бывает округлой, яйцевидной и др. Крахмальные зерна слоисты, в них чередуются светлые и темные слои, что обусловлено неодинаковой величиной преломления света у разных его прослоек.

Соли оксалата или карбоната кальция (щавелевокислого кальция) откладываются исключительно в вакуолях в виде кристаллов разных типов: одиночных призматических, кубовидных и ромбических; друз; рафидов; кристаллического песка. Это конечные продукты жизнедеятельности протопласта и, как правило, сосредоточены в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора, наружная чешуя луковиц и т. д.). Цистолиты — кристаллы из оксалата кальция или кремнезема. Это гроздевидные включения, образующиеся на выступах клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки.