Акустическая коммуникация. 
Основные механизмы излучения звуков в животном мире

1) Звуковые сигналы.

С точки зрения физики: Звуковые волны могут служить примером колебательного процесса.

Колебательная скорость измеряется в м/с или см/с. В энергетическом отношении реальные колебательные системы характеризуются изменением энергии вследствие частичной её затраты на работу против сил трения и излучение в окружающее пространство. В упругой среде колебания постепенно затухают. Для характеристики затухающих колебаний используются коэффициент затухания (S), логарифмический декремент (D) и добротность (Q).

Коэффициент затухания отражает быстроту убывания амплитуды с течением времени. Если обозначить время, в течение которого амплитуда уменьшается в е = 2,718 раза, через, то:

S=1/T.

Скорость звука — скорость распространения звуковых волн в среде.

Как правило, в газах скорость звука меньше, чем в жидкостях, а в жидкостях скорость звука меньше, чем в твёрдых телах, что связано в основном с убыванием сжимаемости веществ в этих фазовых состояниях соответственно.

В среднем в идеальных условиях в воздухе скорость звука составляет 340—344 м/с Скорость звука в любой среде вычисляется по формуле:

где B — адиабатическая сжимаемость среды;p — плотность.

Звуковые сигналы, издаваемые животными, могут восприниматься ими на большом расстоянии. Тональность и частота звуковых сигналов зависят от образа жизни животных.

Так, низкочастотные звуки лучше всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Звуки, издаваемые многими приматами, специально рассчитаны на слышимость на большие расстояния. Распространение звукового сигнала зависит также от способа его издавания. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности («песенный пост»), что повышает эффективность их распространения. Птицы открытых ландшафтов, например жаворонки и луговые коньки, поют, летая высоко над своим гнездовым участком.

В воде звуки распространяются с меньшим затуханием, чем в воздухе, и поэтому водные животные широко используют их для коммуникации. Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами, их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров. Большое значение имеет акустическая коммуникация для размножения.

Так, рев оленей-быков оказывает стимулирующее воздействие на половую сферу самок, это обеспечивает синхронизацию полового созревания. У оленей в брачный период ревут только самцы. У лисиц, кошек голос подают как самцы, так и самки. У лосей первой сигнализирует храпом о месте своего нахождения самка, а потом на него откликается самец.

Средства акустической коммуникации, характерные для представителей семейства собачьих делятся большинством исследователей на две группы: контактные и дистантные. К контактным сигналам относятся рычание, скуление, фырканье, визг, писк. Эти сигналы издаются животным в ситуациях непосредственного контакта между животными. Все они могут проявляться в разных ситуациях. Скуление — первый сигнал, появляющийся у щенков.

По своей сути скуление — ответ на дискомфорт. Взрослые звери скулят при болевых воздействиях, социальной изоляции, при взаимодействиях дружеского порядка, нетерпении. Визг — сигнал боли, в большинстве случаев он блокирует агрессию нападающего. Рычание издается собакой при агрессивных взаимодействиях, это сигнал угрозы. Большая доля игр, особенно щенячьих, сопровождается рычанием. Фыркают обычно настороженные звери. У домашних собак или прирученных зверей подобные сигналы часто бывают обращены к человеку и могут служить призывом к контакту, признаком нетерпения или просьбой о чем-нибудь. Каждый из них имеет множество модуляций.

К дистантным сигналам относятся лай и вой. Лают собаки в разных ситуациях совершенно по-разному. Лай может быть разной тональности, громкости и частоты. По характеру лая собаки внимательный хозяин почти всегда может определить его причину. Так, например, охотник безошибочно определяет, какую дичь обнаружила его лайка. Она совершенно по-разному облаивает лося или медведя, белку или рябчика. Характер лая гончих тоже бывает совершенно разным при гоне зайца или лисицы, по следу или «по-зрячему» .

Самым приблизительным образом лай можно разделить на следующие категории: лай разной интенсивности при активно-оборонительной реакции разной степени; лай разной интенсивности при разной степени пассивно-оборонительной реакции; лай-приветствие; лай в игре; лай в закрытом помещении или на привязи; лай-требование обратить на себя внимание и т. д.

Вой — обычное средство коммуникации представителей семейства собачьих, ведущих стайный образ жизни. Его значение в жизни шакалов, волков и койотов многообразно. Исследователи поведения волков считают, что групповой вой волков играет роль территориальной метки, т. е. свидетельствует о том, что на данной территории находится группа волков. С помощью воя волки и шакалы призывают партнеров.

2) Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп.

Водные беспозвоночные. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

Насекомые. Насекомые, быть может первыми на суше, стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т. п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т. е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок — смычок». При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80−90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны — т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Некоторые насекомые имеют целый ряд специальных, подобных уху, образований, способствующих более тонкому различению звуковых сигналов.

Это, например:

тимпанальные органы (у бабочек, кузнечиков, сверчков, цикад);

волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела;

хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела;

и, наконец, специализированные, так называемые подколенные органы, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

Рыбы. Утверждение «нем как рыба», давным-давно опровергнуто учеными. Рыбы производят множество звуков, стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Так, например, морской петух «кудахчет» и «квохчет», ставрида «лает», рыба-барабанщик из породы горбылевых издает шумные звуки, действительно напоминающие барабанный бой, а морской налим выразительно урчит и «хрюкает». Сила звука некоторых морских рыб так велика, что они вызывали взрывы акустических мин, получивших распространение во второй мировой войне и предназначенных, естественно, для поражения кораблей противника. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок — большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы.

Земноводные. Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Пресмыкающиеся. Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Птицы. У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком.

Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что данная территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона — тестостерона.

Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, оказывается неполной, т. е. лишенной отдельных «фраз», входящих в состав песни данного вида.

Неголосовой звуковой сигнал — крыловой барабанный стук — используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше.

Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере, одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и, затем, направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Наземные млекопитающие. Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен, по крайней мере, за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.

Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха.

Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь — лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец — вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара.

Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.

Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.

Водные млекопитающие. Водные млекопитающие, как и наземные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто инициируются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10−100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано, прежде всего, со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина. Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивание, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т. п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200 000 Герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков», или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины, несомненно, общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок .

Таким образом, наиболее интересными по своей частоте в животном мире являются инфразвук и ультразвук:

1) Ультразвуковая локация. У летучих мышей и целого ряда других животных выработался своеобразный механизм ориентировки с помощью ультразвуковой локации. Сущность ее заключается в улавливании при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом зверька.

Распространение ультразвука — это процесс перемещения в пространстве и во времени возмущений, имеющих место в звуковой волне.

Звуковая волна распространяется в веществе, находящемся в газообразном, жидком или твёрдом состоянии, в том же направлении, в котором происходит смещение частиц этого вещества, то есть она вызывает деформацию среды. Деформация заключается в том, что происходит последовательное разряжение и сжатие определённых объёмов среды, причём расстояние между двумя соседними областями соответствует длине ультразвуковой волны. Чем больше удельное акустическое сопротивление среды, тем больше степень сжатия и разряжения среды при данной амплитуде колебаний.

Частицы среды, участвующие в передаче энергии волны, колеблются около положения своего равновесия. Скорость, с которой частицы колеблются около среднего положения равновесия называется колебательной скоростью. Колебательная скорость частиц изменяется согласно уравнению:

где V — величина колебательной скорости;

U — амплитуда колебательной скорости;

f — частота ультразвука;

t — время;

G — разность фаз между колебательной скоростью частиц и переменным акустическим давлением.

Амплитуда колебательной скорости характеризует максимальную скорость, с которой частицы среды движутся в процессе колебаний, и определяется частотой колебаний и амплитудой смещения частиц среды. На явлении отражения основана ультразвуковая диагностика. Отражение происходит в приграничных областях кожи и жира, жира и мышц, мышц и костей. Если ультразвук при распространении наталкивается на препятствие, то происходит отражение, если препятствие мало, то ультразвук его как бы обтекает.

Неоднородности организма не вызывают значительных отклонений, так как по сравнению с длиной волны (2 мм) их размерами (0,1—0,2 мм) можно пренебречь. Если ультразвук на своём пути наталкивается на органы, размеры которых больше длины волны, то происходит преломление и отражение ультразвука.

Наиболее сильное отражение наблюдается на границах кость — окружающие её ткани и ткани — воздух. У воздуха малая плотность и наблюдается практически полное отражение ультразвука. Отражение ультразвуковых волн наблюдается на границе мышца — надкостница — кость, на поверхности полых органов.

Если в среде имеются неоднородности, то происходит рассеяние звука, которое может существенно изменить простую картину распространения ультразвука и, в конечном счете, также вызвать затухание волны в первоначальном направлении распространения.

Под глубиной проникновения ультразвука понимают глубину, при которой интенсивность уменьшается на половину. Эта величина обратно пропорциональна поглощению: чем сильнее среда поглощает ультразвук, тем меньше расстояние, на котором интенсивность ультразвука ослабляется наполовину.

Учащая ультразвуковые импульсы и улавливая их отражения, летучая мышь способна определять не только наличие предмета, но и расстояния до него и т. п. Такя локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение. Сходного типа устройство имеется и у китообразных, способных передвигаться в совершенно непрозрачной воде, не наталкиваясь на препятствия. Достаточно хорошо изучен своеобразный ультразвуковой язык дельфинов. Однако единого мнения ученых о нем пока не существует, возможно, это связано с некоторой неадекватностью подхода к анализу этого явления. Изучаются, главным образом, свисты дельфинов, тогда как для передачи информации гораздо перспективнее локационные сигналы.

Эхолокация создала предпосылки для возникновения уникальной системы коммуникации, недоступной другим животным.

Владея в совершенстве своим звукогенератором, имея склонность к звукоподражанию, китообразные, видимо, используют для передачи информации имитацию эхосигналов, отраженных от окружающих предметов, чтобы сообщить о них членам своего стада. Целый ряд наблюдений подтверждает это предположение. Дельфины азовки особенно широко применяют для общения сигналы, напоминающие локационные посылки.

Использование для передачи информации копий эха от локационных посылок должно сделать общение очень полным, очень конкретным и обеспечить передачу друг другу огромного объема информации.

Локационная посылка, вернувшись к дельфину слабым эхом, содержит об отразившем ее предмете достаточно полную информацию. Почему бы теперь дельфину не повторить этот эхосигнал, но уже громко, чтобы слышало все стадо. Зачем им особый язык, когда эхолокатор одинаково пригоден и для зондирования окружающего пространства с целью получения о нем информации, и для широкого распространения полученной информации путем копирования эха?

Применение эхолокации для общения может сочетаться со специальными коммуникационными сигналами. У дельфинов обнаружены свистовые сигналы, названные опознавательными.

Зоологи считают, что это собственное имя животного. Отсаженный в отдельное помещение дельфин непрерывно генерирует свои позывные, явно стремясь установить звуковой контакт со стадом. Опознавательные сигналы разных дельфинов отчетливо различаются.

Иногда животные генерируют «чужие» позывные. Что это значит? Может быть, «интеллигенты» моря, как попугаи передразнивают друг друга. А возможно, что члены стаи с помощью чужих позывных окликают своих товарищей, приглашая на «беседу» вполне определенных животных.

2)Инфразвуковая локация.

Инфразвук — это звуковые колебания с очень низкими частотами (меньше 16 Гц), человеческое ухо не способно его слышать. Для инфразвука не помеха даже сотни километров.

Некоторые морские животные задолго узнают о приближении бурь. Объясняется это их способностью слышать недоступные человеку звуки очень низких частот, которые возникают благодаря трению волн о воздух.

Такая способность есть, например, у медузы. «Инфраухо» медузы представляет собой стебелек, оканчивающийся шаром с жидкостью, в которой плавают камешки, опирающиеся на окончания нерва. Первой воспринимает «голос» шторма колба, наполненная жидкостью, затем через камешки этот «голос» передается нервам. Созданный человеком прибор, имитирующий орган слуха медузы, оповещает о наступлении шторма световым сигналом и указывает его мощность.

Инфразвуки, прекрасно распространяясь в воде, помогают китам и другим морским животным ориентироваться в толще воды. Слоны используют его для общения, жирафы — для поиска своих сородичей, а тигры — для поимки добычи. Оказалось, что эти полосатые хищники способны издавать звуки очень низкой частоты, которые вводят жертву в состояние транса.

Тигриный рев может мгновенно ввести другое животное, а также и человека в состояние временной каталепсии. К таким выводам пришли зоологи, которые изучали поведение тигров во время охоты.

Ученые исследовательского Института Зоологии в штате Северная Каролина обнаружили, что рев тигра может быть настолько низким по частоте, что человеческое ухо не способно его услышать. Однако при этом животное издает инфразвуки, которые воздействуют на психику жертвы. И как следствие, жертва впадает в состояние, сходное с параличом.

И хотя эффект длится считанные секунды, хищник успевает наброситься на жертву и убить ее. Было также установлено, что тигры могут рычать таким образом и во время движения, что дает им возможность отвлечь внимание потенциальной добычи.