Физиология молокообразования. 
Физиология молокообразования и молокоотдачи

а) Функции секреторной клетки В образовании молока участвует весь организм коровы. Генетический потенциал молочной продуктивности определяется в первую очередь количеством и функциональной активностью дифференцированных секреторных клеток в молочной железе. Каждая секреторная клетка вымени образует все составные части молока: белки, жиры, углеводы и другие вещества. Питательные вещества в секреторные клетки поступают по капиллярам.(2 стр.19).

Секреторные клетки молочной железы называются дифференцированными: они в конце жизненного цикла не делятся дальше и погибают после определенного времени. (6 стр.11) Секреторные клетки молочной железы аналогичны клеткам других тканей организма и покрыты плазматической мембраной. На апикальной части мембраны, как правило, обнаруживаются субмикроскопические выросты, называемые микроворсинками. Исследованиями И. И. Грачёва и др.(1952) было показано, что при выделении секрета отдельные ворсинки могут попадать в просвет альвеол вместе с его каплями. (6 стр.13).

Изучение механизмов, регулирующих образование водно-солевой фазы молока показало, что при секреции этой фазы первоначально в ёмкостную систему молочной железы поступает жидкость, близкая по содержанию натрия и калия к безбелковой части плазмы крови. В последующем, как отмечают М. Г. Закс и др.(1965), происходят реабсорбция натрия из этой жидкости и выделение калия и лактозы в количестве, соответствующем содержанию в ней натрия. (6 стр.14) Ядро клетки обычно находится в центре, однако в период активной функции секреторной клетки оно перемещается к ее вершине. (6 стр.17).

Для молочной железы характерны голокриновый, мерокриновый и апокриновый типы секреции. (6 стр.31) При голокриновом типе секреции происходит преобразование всей клетки в секрет молока. (1 стр.11) При мерокриновом типе выделение секрета не сопровождается гибелью клетки и не приводит к заметному нарушению её жизнедеятельности. При апокриновом типе в секретировании участвует только апикальный конец клетки. Превратившийся в каплю секрета, он через постепенно истончающуюся ножку некоторое время сохраняет связь с остальной частью тела клетки. Когда же эта связь разрывается, секрет отторгается в просвет железы, а образовавшая его клетка вновь вырастает до прежней величины, и в ней может начинаться новый цикл секреции. (6 стр.31) Поскольку субклеточные структуры стречаются в молоке во все периоды лактации, апокриновая секреция отмечена в молозивный период, разгар лактации и во время запуска. (1 стр.12).

Из секреторных клеток молоко выделяется в полость альвеолы и дальше по протоку в другие ёмкости. Альвеолярная ёмкость четверти вымени состоит из множества альвеол и мельчайших протоков, которые, укрупняясь, ветвятся и при переходе в цистернальную ёмкость открывается 10−30 протоков.

Основная функция альвеол состоит в образовании молока, его накоплении и выделении из полостей альвеол и мелких протоков. Молоко образуется в альвеолах четвертей вымени непрерывно, но скорость его образования на протяжении суток изменяется. (2 стр.19) В полостях альвеол и расширениях мелких протоков жировые шарики молока собираются в гроздья, которые задерживаются, а жидкая часть молока просачивается по укрупненным протокам в цистернальную ёмкость. Этим и объясняется тот факт, что цистернальное, альвеолярное и остаточное молоко имеют различную жирность. (2 стр.26) Так, цистернальное молоко содержит всего 1−2% жира, альвеолярное — 6−10%, а остаточное — 11−24% жира. (2 стр.19).

Молочная железа относится к органам, функционирующим периодически, поэтому в секреторных клетках в связи с будущей лактацией отмечается возрастание содержания фосфора, РНК, липидов, фосфопротеидов и ДНК, а во время инволюции железы или прекращения кормления детенышей — резкое уменьшение уровня этих и других компонентов. (6 стр.20).

б) Образование молозива Секреторные клетки начинают работать уже со второй половины стельности. Однако то, что они вырабатывают, еще нельзя назвать молозивом. В ранний период стельности из вымени можно извлечь бесцветную, прозрачную жидкость, а на 4−5-м месяце — соломенно-желтую. Позднее жидкость становится медообразной, вязкой, но ещё прозрачной, и только на последнем месяце стельности она превращается в молозиво.

Секрет молочной железы, получаемый из вымени перед самым отелом, а также в первые 7−10 дней после него, по своим свойствам и химическому составу отличается от молока и называется молозивом. Молозиво имеет желтовато-белый цвет, розовый оттенок, солоноватый вкус, слабокислую реакцию и особый запах. В отличие от молока при нагревании оно свертывается. Состав молозива очень сложный. (6 стр.32) Молозиво отличается от молока высоким содержанием белка (до 13 — 15,3% в первые дни), а также минеральных солей (особенно Mg и Fe) и витаминов. (9 стр.142) Содержит также, кроме воды, молочный сахар, ферменты, гормоны и другие вещества. Особенно много в молозиве иммунных белков и лизоцима. У исследователей нет общего мнения о механизме образования молозива у коров. (6 стр.32).

в) Регуляция молокообразования В образовании молока — специфического секрета молочной железы — участвует весь организм. Поэтому лактацию можно считать функцией всего организма. В этом процессе участвуют системы пищеварения, кровообращения, дыхания, газоэнергетического обмена, половая, выделительная, эндокринная и нервная. Единство всех систем организма обеспечивает в первую очередь нервная система с ее высшим отделом — головным мозгом. (6 стр.148).

Состояние молочной железы, как и всякой другой системы организма, может находиться на различном функциональном уровне в течение всей жизнедеятельности организма. Уровень функционального состояния молочной железы зависит от многих внешних и внутренних факторов. Однако основным, определяющим фактором деятельности секреторной клетки и молочной железы в целом является функциональное состояние нейрогормонального механизма лактирующего организма. В онтогенезе молочная продуктивность животного подвержена значительным колебаниям — от нуля до максимально возможного генетически детерминированного уровня. Это свидетельствует о чрезвычайной лабильности процесса молокообразования. (7 стр.87).

Можно сказать, что молочная железа в течение всего периода роста и секреторной активности является как бы мишенью действия различных нейрогормональных факторов. Различные изменения нейро-гормонального уровня в организме лактирующего животного влекут за собой большие изменения не только в росте и развитии молочной железы, но и в её секреторной деятельности. (7 стр.98).

В процессе становления функция молокообразующей системы организма претерпевает как бы 2 периода — лактогенез (развитие молочных желез) и лактопоэз (функция железы в процессе установления лактации), каждому из которых свойственен свой уровень регуляции. (7 стр.87).

Наиболее успешно разрабатывается теория рефлекторной регуляции секреции молока, сформулированная в начале 60-х гг. И. И. Грачёвым (1964). Согласно этой теории, секреторная функция молочной железы регулируется центральной нервной системой (ЦНС) и её внешним отделом — корой больших полушарий мозга. Гормоны являются составной частью эфферентного звена рефлекторного механизма, а пусковым фактором служит афферентная импульсация с молочной железы, связанная с актом доения (сосания). До недавнего времени существовало 2 мнения. Согласно одному, роль чувствительной иинервации в регуляции лактотропной функции аденогипофиза у жвачных животных практически полностью отрицалась и сводилась к влиянию на молокообразование только рефлекса молокоотдачи. Другая точка зрения утверждает реальное участие стимулов в регуляции гормонообразовательной функции аденогипофиза. (7 стр.88).

Нервная регуляция.

Нервная система молочной железы состоит из 2-х отделов — афферентного (проводящего электрические импульсы от молочной железы к центральным отделам нервной системы) и эфферентного (проводящего импульсы из вышележащих отделов ЦНС к секреторной ткани молочной железы). Афферентные нервные волокна в составе 3-х поясничных и 1-го крестцового нервов проходят в спинной мозг в области 1−4-го поясничных и 2−4-го крестцовых позвонков. Более важное значение для функциональной деятельности молочной железы имеют 3-й поясничный и крестцовый нервы; первый проходит через паховое кольцо и носит название генитального (наружного семенного).(6 стр.150).

Афферентный отдел нервной системы молочной железы играет существенную роль в регуляции образования молока. Это подтверждают опыты на лактирующих козах с раздражением афферентных нервов молочной железы. Результаты экспериментов показали, что у большинства подопытных животных не только увеличивалось молокообразование, но при этом изменились жирность молока и газообмен.

Экспериментами на изолированной молочной железе было показано, что раздражение электрическим током эфферентных нервов молочной железы периферического конца генитального нерва хотя и не вызывает изменения количества образуемого молока, но изменяет интенсивность образования белков молока и его фракционный состав. (7 стр.118).

Ранее Г. Н. Павлов также на козах показал, что раздражение центрального конца перерезанного генитального нерва увеличивает секрецию молока.

Другие опыты, в которых раздражались эфферентные нервы в условиях перфузии молочной железы, также показали, что и эфферентная нервная система молочной железы играет существенную роль в процессах молокообразования. (7 стр.90).

Гормональная регуляция.

Положительное влияние оптимального стереотипа доения на молокообразование проявляется прежде всего через регуляцию лактотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы. (6 стр.154).

Связывание гормона со специфическими рецепторами на мембране секреторной клетки — начальный процесс передачи гормональной информации в клетку. Поэтому дальнейший путь прохождения этой информации еще не ясен.

Особенно это касается гормона пролактина, оказывающего непосредственное влияние на функцию секреторной клетки молочной железы. (6 стр.182) Поступивший в кровь пролактин оказывает на процесс молокообразования не только прямое, но и опосредованное влияние, участвуя в эфферентном звене рефлекторного механизма, соподчиненного сопряженной функции ряда систем организма с секреторной функцией молочной железы в определенный период лактации. (6 стр.153).

Говоря о важной роли пролактина в наступлении лактации и ее поддержании, необходимо иметь в виду, что для нормального процесса молокообразования требуется наличие в крови целого ряда других гормонов. (7 стр.99) Показано, что у лактирующих коров совместное применение пролактина и гормона роста оказывает более эффективное влияние на процессы секреции молока, чем при использовании только одного какого-то гормона. Путем перфузии молочной железы у лактирующих коз было определено, что введение гормона роста в перфузат резко увеличивает образование молока. Он оказывает действие непосредственно на секреторные клетки молочной железы. (6 стр.155) Гормон роста стимулирует синтез белков молока, уменьшая содержание небелкового азота в молоке и увеличивая поглощение из крови свободных аминокислот, повышает содержание жира и лактозы. (1 стр.7) Адренокортикотропный гормон (АКТГ) также относится к гормонам, оказывающим влияние на лактацию, но с действием, противоположным пролактину и гормону роста. Так, однократное введение гормона лактирующим коровам вызывает у них угнетение секреции молока. (7 стр.95).

Роль тиреотропного гормона (ТТГ) на процессы лактации изучалась многими исследователями, причем на разных видах животных.

Было установлено, что тиреотропин повышает молокообразование на протяжении всей лактации, способствует синтезу белков, жиров и лактозы.

Инсулин усиливает синтез белков в молоке, глюкокортикоиды стимулируют лактопоэз и секрецию молока. Гормоны щитовидной железы повышают продуктивность молока, его жирность, но снижают образование казеина. (1 стр.7).

Гормоны половых желез также не остаются безучастными в регуляции функции лактации. Так, кастрация не оказывает существенного влияния на поддержание лактации. В то же время показано, что эстрогены в небольших дозах стимулируют повышение содержания жира в молоке. (7 стр.97) Низкие концентрации эстрогенов способствуют секреции лактогенного гормона аденогипофизом. Прогестерон нарушает режим поглощения и выделения молочной железой жиров, белков и аминокислот.

физиология молочная железа молокообразование молокоотдача г) Механизм торможения образования молока Известно, что задержка молока в молочной железе приводит к уменьшению его последующей продукции. Полагают, что причиной этому является задержка молочного жира в альвеолярном отделе молочной железы. По другим данным, в молочной железе развивается «физиологическое воспаление». Из крови в молочную железу интенсивно мигрируют нейтрофильные лейкоциты, миелопероксидаза которых тормозит секреторный процесс.

По-видимому, определенное тормозное влияние на процесс молокообразования оказывают чисто механические факторы — чрезмерное повышение альвеолярного давления. Однако снижение продукции молока происходит и при постоянном оттоке его из молочной железы.

Согласно концепции о специфическом лактационном нервно-гуморальном статусе (СЛНГС) торможение процесса молокообразования при неадекватном акте молоковыведения объясняется нарушением нервно-гормонального механизма регуляции лактации. Первопричиной торможения молокообразования при неполноценном акте молоковыведения является подавление пролактинвыделительной функции аденогипофиза. (3 стр.16−17).