Комплекс I. Биологическое окисление

В составе комплекса находится 26 полипептидных цепей общей массой 800 кДа. Комплекс содержит следующие небелковые компоненты: Флавинмононуклеотид (ФМН), 5 центров FeS (железо-серные центры): FeS_1a, FeS_1b FeS₂, FeS₃, FeS₄.

В транспорте водорода по дыхательной цепи в этом комплексе принимает участие ФМН.

Одновременно с протонами транспортируются и электроны. Наибольшие перепады редокс-потенциала наблюдаются между железосерными белками, расположенными в следующем порядке:

ФМНFeS_1aFeS_1bFeS₃FeS₄FeS₂

Комплекс I — интегральный белковый комплекс. Используя энергию, выделяющуюся при переносе электронов по дыхательной цепи, он транспортирует 4 протона из матрикса в межмембранное пространство — комплекс I работает как протонный генератор. Точный механизм этого транспорта до сих пор неизвестен.

Далее комплекс I восстанавливает промежуточный переносчик KoQ (убихинон).

Это жирорастворимое низкомолекулярное вещество, содержащее длинную изопреновую цепь, не имеет белковой части. КоQ принимает водород от комплекса I. Образовавшийся КоQH₂ отдает водород на комплекс III.

Комплекс III

В своем составе содержит цитохромы — сложные белки, содержащие небелковый компонент — простетическую группу, сходню по строению с небелковой частью гемоглобина — гемом.

1) Цитохромы b, имеющие в своем составе два типа простетических групп тетрапиррольной структуры — «гем». Известно два гема цитохромов: b_e, обладающий низким окислительно-восстановительным потенциалом и b_h с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Строение простетической группы цитохромов группы b, похожей на гем белка гемоглобина, представлено на рисунке. Его необходимо выучить.

• 2)FeS_III — железо-серный кластер.
• 1. Цитохром С1. Имеет в своем составе особый гем типа «с».

Друг от друга цитохромы могут отличаться:

• 2. Строением белковой части;
• 3. Значением окислительно-восстановительного потенциала;
• 4. Строением радикалов, расположенных по периферии гема;
• 5. Присоединением гема к белковой части — в некоторых случаях гем присоединен к ней ковалентной связью за счет радикалов цистеина, что характерно для цитохромов c₁ и c.

От двух атомов водорода, которые переносятся на комплекс III от KoQ, дальше по цепи транспортируются только электроны, два протона (H⁺)комплекс III выбрасывает в межмембранное пространство вместе с еще одной парой протонов, которые подхватываются комплексом из матрикса. Таким образом, комплекс III в сумме выбрасывает в межмембранное пространство 4 протона. Поэтому комплекс III, как и комплекс I, является протонным генератором, и целью его работы также является создание ⁺.